Эмбриогенез мочевого пузыря и мочеиспускательного канала

Расширение слепого конца задней кишки каудально от аллантоиса образует клоаку, которая отделена от амниона тонкой пластинкой — клоакальной мембраной. Последняя лежит в углублении эктодермы под основанием хвоста. Когда длина эмбриона достигает 4 мм, в месте соединения аллантоиса и задней кишки в просвет клоаки в каудальном направлении начинает врастать серповидной формы складка, которая постепенно образует мочепрямокишечную перегородку. На 7-й неделе эмбриогенеза она полностью разделяет клоаку: вентрально образуется мочеполовой синус, дорсально — прямая кишка. В процессе образования мочепрямокишечной перегородки наружная эктодермальная поверхность клоакальной мембраны, обращенная сначала к передней брюшной стенке, смещается каудально и назад. Это происходит за счет развития нижней части передней брюшной стенки зародыша и исчезновения хвоста и способствует формированию мочепрямокишечной перегородки. В результате пролиферации мезодермы в области клоакальной мембраны и прикрепления пуповины образуется возвышение — половой бугорок. По мере развития нижнего отдела передней брюшной стенки половой бугорок и место прикрепления пуповины расходятся все дальше. Клоакальная мембрана исчезает только после разделения клоаки, поэтому мочеполовой синус и прямая кишка открываются наружу отдельными отверстиями. Мочеполовой синус имеет цилиндрическую форму, краниально сообщается с аллантоисом и открывается наружу мочеполовым отверстием. Прямая кишка открывается наружу задним проходом.
В мочеполовой синус постепенно врастают вольфовы протоки. К 7-й неделе эмбриогенеза вольфовы протоки и мочеточники открываются в мочеполовой синус отдельными отверстиями. Между ними появляется скопление мезодермы. Затем отверстия вольфовых (будущих семявыбрасывающих) протоков смещаются вниз и медиально, а отверстия мочеточников — вверх и латерально. Описанное выше скопление мезодермы остается ограниченным отверстиями вольфовых протоков и мочеточников (рис. 2.3). В будущем из него формируется треугольник мочевого пузыря. Таким образом, эпителий треугольника мочевого пузыря имеет мезодермальное происхождение, в то время как остальной эпителий мочевого пузыря и мочеиспускательного канала — энтодермальное.

В мочеполовом синусе выделяют два сегмента. Их разделяет плоскость, проходящая через мюллеров бугорок (см. ниже). Он образуется на дорсальной стенке мочеполового синуса, где с ней соприкасаются слившиеся мюллеровы протоки. Первый сегмент включает вентральный и тазовый отделы мочеполового синуса, куда впадают мочеточники. Из этого сегмента образуются мочевой пузырь, женский мочеиспускательный канал и часть мужского мочеиспускательного канала. Второй сегмент образован уретральным отделом мочеполового синуса. С ним контактируют вольфовы и слившиеся мюллеровы протоки. Из этого сегмента образуются часть мужского мочеиспускательного канала, дистальная часть влагалища (одна пятая) и преддверие влагалища.
На 3-м месяце эмбриогенеза вентральный отдел мочеполового синуса расширяется и превращается в эпителиальный мешок, верхушка которого сужается, образуя мочевой проток. Тазовый отдел мочеполового синуса остается в виде узкой трубки и образует женский мочеиспускательный канал или предстательную часть мужского мочеиспускательного канала проксимальнее семенного холмика. Мезодерма, окружающая вентральный и тазовый отделы мочеполового синуса, дифференцируется в гладкомышечные клетки и наружную соединительнотканную оболочку. К 12-й неделе эмбриогенеза стенка мочеиспускательного канала и мочевого пузыря формируется полностью (рис. 2.4).

Уретральный отдел мочеполового синуса образует дистальную часть влагалища, его преддверие (рис. 2.5.), а также дистальный отдел (дистальнее семенного холмика) предстательной части и перепончатую часть мужского мочеиспускательного канала. Губчатая часть мочеиспускательного канала формируется при вентральном сращении мочеполовых складок. У плодов женского пола мочеполовые складки не срастаются и превращаются в малые половые губы. Мочевой пузырь сначала достигает пупка, где соединяется с аллантоисом. К 15-й неделе эмбриогенеза аллантоис на уровне пупка облитерируется. К 18-й неделе мочевой пузырь начинает смещаться вниз. Его верхушка вытягивается, сужается и увлекает за собой облитерированный аллантоис, который теперь называется мочевым протоком. К 20-й неделе эмбриогенеза мочевой пузырь значительно отстоит от пупка, а мочевой проток образует срединную пупочную связку.

Пороки развития
Если в процессе эмбриогенеза клоака не разделяется, наблюдается редкий порок развития — врожденная клоака. Чаще из-за неполного разделения клоаки формируются врожденные свищи между прямой кишкой и мочевым пузырем, мочеиспускательным каналом или влагалищем. Как правило, это сочетается с атрезией заднего прохода.
Нарушение смещения мочевого пузыря вниз и незаращение мочевого протока приводят к образованию пузырно-пупочного свища или кисты либо дивертикула мочевого протока.
Если половой бугорок закладывается каудальнее, чем в норме, то пещеристые тела формируются каудальнее мочеполового синуса. В результате мочеполовая бороздка оказывается на дорсальной поверхности пещеристых тел и остается частично или полностью открытой (эписпадия). При полной эписпадии отсутствует вся передняя стенка мочеиспускательного канала вплоть до мочевого пузыря. Еще более тяжелый порок развития — экстрофия мочевого пузыря — отсутствие передней стенки мочевого пузыря и части передней брюшной стенки. Нарушение срастания мочеполовых складок вызывает гипоспадию — частичное или полное отсутствие задней стенки губчатой части мочеиспускательного канала.