Главная
В процессе роста медуллярная трубка дифференцируется в продольном направлении на ряд отделов и прежде всего на спинной мозг (который образуется из заднего отдела трубки, отстающего в росте) и головной мозг. Последний образуется из интенсивно растущего переднего отдела медуллярной трубки путем образования так называемых мозговых пузырей. Зачаток головного мозга делится прежде всего на два пузыря, один из которых лежит впереди другого. Задний пузырь вскоре после этого также делится на две части. Таким образом, образуются три мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и задний (rhombencephalon). В дальнейшем из этих трех пузырей возникают пять. Передний мозговой пузырь подразделяется на два пузыря — первичный, образующий межуточный мозг, и вторичный, образующий конечный мозг, формирующийся в два полушария. Одновременно и задний мозговой пузырь делится на задний мозг и на миелэнцефалон, переходящий кзади в спинной мозг. В итоге получаются пять мозговых пузырей: передний, межуточный, средний, задний и миелэнцефалон.
Из конечного мозга (telencephalon) образуются полушария большого мозга — кора с подлежащим белым веществом и так называемыми центральными узлами (n. caudatus, putamen, amygdala), обонятельный мозг (rhinencephalon) и передняя часть гипоталамической области (pars optica hypothalami).
Полость конечного мозга превращается в боковые желудочки и переднюю часть третьего желудочка.
Из межуточного мозга (dienceрhalon) возникают: globus pallidus, thalamus opticus, metathalamus, epithalamus, и задняя часть гипоталамической области (pars mamillaris hypothalami). Полость межуточного мозга превращается в задний отдел третьего желудочка.
Из среднего мозга (mesencephalon) дифференцируются четверохолмия и ножки мозга. Полость среднего мозга превращается в сильвиев водопровод.
Из заднего мозга (metencephalon) развиваются варолиев мост и мозжечок. Полость заднего мозга превращается в переднюю часть четвертого желудочка
Из миелэнцефалона (myelencephaton) развивается продолговатый мозг.
Из перешейка (isthmus rhombencephali) образуются ножки мозжечка к четверохолмию и передний мозговой парус. Telencephalon и diencephalon вместе составляют передний мозг (prosencephalon). Isthmus rhombencephali вместе с metencephalon и myelencephalon составляют rhombencephalon (рис. 2 и 3).
Конечный мозг вначале имеет округлую форму, позднее он делится сагиттальной бороздой на две части, из которых образуются два мозговых полушария. Поверхность их сперва гладкая, затем на ней появляются борозды. У четырехмесячного человеческого зародыша полушарие имеет только одну поперечную борозду — сильвиеву. На шестом месяце появляются зачатки других главных борозд, в том числе поперечной роландовой. Более мелкие борозды возникают и после рождения. Оба полушария соединяются между собой большой спайкой мозга — мозолистым телом Созревание нервной системы человека связано с миелинизацией нервных волокон. Образование миелина начинается на четвертом месяце эмбриональной жизни. Раньше всего он появляется в волокнах передних и задних корешков. Внутри центральной нервной системы миелинизация совершается далеко неодновременно. Установлено, что системы нервных волокон, филогенетически более древние, обкладываются миелином раньше, чем системы, формирующиеся и филогенезе позднее. Из проводящих путей спинного мозга раньше других миелинизируются восходящие (чувствительные) системы боковых столбов — в конце четвертого месяца эмбриональной жизни. Задние столбы миелинизируются несколько позже. Миелинизация нисходящих (двигательных) путей начинается только на шестом месяце, а в пирамидном пути первые миелиновые волокна появляются лишь на девятом месяце эмбриональной жизни. В основном миелинизация их происходит уже после рождения — на первом году жизни. Наличие достаточной миелиновой обкладки является важным условием нормального функционирования нервного волокна соматической нервной системы. Говоря об онтогенезе центральной нервной системы, надо напомнить, что обонятельный и зрительный нервы имеют совершенно иное происхождение чем другие черепномозговые нервы. Они являются дивертикулами центральной нервной системы, неполностью отшнуровывающимися от нее в ранние периоды развития мозга.
Межпозвоночные узлы и гомологичные им чувствительные узлы черепномозговых нервов, а также симпатические ганглии возникают у эмбриона очень рано из медуллярных гребешков (cristae medullares). т. е. клеточных тяжей, расположенных с обеих сторон от медуллярной борозды.
В процессе онтогенеза происходит постепенное увеличение массы и усложнение морфологического строения нервной системы растущего организма, формируются новые, филогенетически молодые высшие нервные образования, и на этой основе постепенно совершенствуется его нервная деятельность, при этом онтогенез нервных функций в общих чертах повторяет ход развития их в филогенезе. Первые рефлекторные акты появляются у человеческого зародыша в возрасте 7,5—8 недель, а в возрасте около 3 месяцев у человеческого плода обнаруживается уже ряд рефлексов (открывание рта, сгибание шеи, локальные движения отдельных частей конечностей, примитивный подошвенный рефлекс и др.). Вскоре после этого срока рефлекторные реакции плода приобретают характер генерализованных движений. Рефлексы эти осуществляются за счет рефлекторных дуг, замыкающихся в пределах спинного и продолговатого мозга, а диффузность реакции обусловлена недостаточной морфологической зрелостью этих дуг. Начиная с 6—7 месяцев, рефлексы осуществляются с участием стволовых и подкорковых механизмов. Новорожденный ребенок располагает многочисленными и разнообразными безусловными рефлексами, дуги которых замыкаются в спинном мозгу, мозговом стволе и центральных узлах полушарий. Эти рефлексы обеспечивают новорожденному элементарные функции питания и защиты. Вскоре после рождения у ребенка можно обнаружить ряд рефлексов, исследуемых в клинике: сосательный, глотательный, зрачковый, роговичный, коленный, подошвенный и др.
В постнатальном периоде (в течение первого и второго года жизни) у человека бурно развивается кора полушарий: идет интенсивное созревание ее синтез-анализаторов, дифференциация ее клеточных элементов, миелинизация ее волокон, резко увеличивается масса и поверхность коры. В последующие годы темп развития корковых структур замедляется, но к 4—7 годам клетки большинства областей коры приближаются по своему строению к клеткам коры взрослого человека. Полностью развитие клеточных структур коры больших полушарий заканчивается только к 10—12 годам. Ho и в последующие годы продолжается совершенствование морфологических структур центральной и периферической нервной системы по меньшей мере до окончания роста всего организма, т. е. до 22—25 лет. Образование условных рефлексов начинается вскоре после рождения. Раньше всего возникают натуральные пищевые условные рефлексы в виде сосательных движений губ и щек в ответ на определенное положение, какое придают ребенку во время кормления. Начиная с 5 месяцев, в формировании поведения ребенка участвуют все анализаторы, кора головного мозга начинает играть доминирующую роль как высший регулятор жизненных функций. Начиная со 2-го года высшая нервная деятельность ребенка чрезвычайно обогащается за счет постепенного развития речи. Кора головного мозга — высшее достижение эволюции, позже всех других отделов, нервной системы созревающая в процессе онтогенетического развития, самый сложный и самый совершенный аппарат интеграции функций. Совершенствование высшей нервной деятельности человека идет в течение всей его активной творческой жизни.