Филогенез нервной системы

Биологическое значение нервной системы состоит в том, что она регулирует взаимоотношения между организмом и внешней средой, а также взаимодействие органов внутри организма. Нервная система обеспечивает целостность животного организма и единство его с окружающей средой. Основным механизмом деятельности нервной системы является механизм рефлекса. Анатомо-физиологической базой всякого рефлекса служит рефлекторная дуга, состоящая по меньшей мере из трех частей; 1) приводящего, центростремительного колена — нервного прибора, воспринимающего раздражение и доводящего чувствительный импульс до центра рефлекторной дуги, 2) центра рефлекторной дуги и 3) центробежного, отводящего колена, передающего нервный импульс от центра дуги рабочему органу. Рефлекторные дуги сложных рефлексов имеют еще и четвертую часть — вставочную — между афферентным путем и центром дуги. Эта часть может состоять из одного или нескольких нейронов. Рефлексы, как известно, делятся на безусловные и условные. Te и другие могут быть простыми, сложными и очень сложными. Понятно, что чем более высоко организовано животное, тем более сложные и разнообразные рефлексы способна осуществлять его нервная система. Безусловные рефлексы являются врожденными, видовыми рефлексами. Они возникли и закрепились в процессе формирования определенного вида животного и приспособления его к условиям существования. Все животные данного вида имеют одинаковое число стереотипных безусловных рефлексов. Условные рефлексы, впервые открытые и систематически изученные И.П. Павловым, являются индивидуальными, приобретенными в процессе онтогенетического развития данной животной особи. Они дают возможность животному наилучшим образом приспосабливаться к меняющимся условиям жизни, наиболее точно и тонко реагировать на многочисленные раздражения, действующие на него из окружающей обстановки. Индивидуальное приспособление, в основе которого лежит условная, временная связь, представляет собой высшую и наиболее совершенную форму нервной деятельности. Индивидуальные приспособительные реакции, условные рефлексы, свойственны, по И.П. Павлову, всем представителям животного мира. Они получают максимальное развитие, становятся особенно тонкими и многообразными у высших животных, обладающих хорошо развитой корой головного мозга, способной осуществлять наиболее совершенный анализ и синтез.
Предпосылкой для деятельности нервной системы является раздражимость нервных элементов — нервных клеток и волокон. Раздражимость — способность приходить в деятельное состояние под влиянием различного рода внешних воздействий — широко распространена в природе. Она свойственна и простейшим одноклеточным животным, лишенным нервной системы (например, амебе) и растениям, также не имеющим нервной системы. Нервная система — аппарат, специально приспособившийся к тому, чтобы осуществлять двигательную реакцию в ответ на раздражение.
He все многоклеточные организмы имеют нервную систему. Губки, например, лишены ее.
Гидроидные полипы, так же как губки, относящиеся к кишечно-полостным, уже имеют нервную систему, хотя и очень примитивно устроенную. Она представлена асинаптальной сетью: нервные клетки непосредственно связаны друг с другом своими отростками, образуют истинный синцитий и лишены автономности. Гидра дает адекватные реакции на внешние раздражения, но эти реакции (рефлексы) еще очень мало дифференцированы. Локальная реакция, столь характерная для деятельности нервной системы высших животных, у гидры еще отсутствует. Раздражение, нанесенное на любой участок поверхности тела животного, вызывает обычно реакцию со всей мускулатуры.
У представителей других типов беспозвоночных (червей, моллюсков, членистоногих и иглокожих) нервная система построена по ганглионарному типу, т. е. большая часть нервных клеток группируется в узлах (ганглиях), расположенных в некоторых пунктах организма. Нервные клетки у этих животных не образуют сплошного синцития, они только контактируют друг с другом в области синапсов. Наличие синапсов обеспечивает более совершенную, более точную передачу нервного импульса с нейрона на нейрон и обусловливает динамическую поляризацию нейронов: одни их отростки (дендриты) проводят возбуждение только в направлении к клетке, т. е. являются афферентами, другие (аксоны) проводят возбуждение только от клетки, т. е. являются эфферентами.
У кольчатых червей нервная система образована двумя рядами ганглиев, расположенных вентрально от пищеварительной трубки и образующих брюшную цепочку. Кроме этих цепочек, имеется еще одна пара надглоточных ганглиев, лежащих дорсально от глотки и соединенных с первой парой узлов из брюшной цепочки. Тело кольчатых червей построено так, что состоит из двух симметричных половин — правой и левой. Такую же симметрию сохраняет в основном и нервная система. По этому же типу построена нервная система и у членистоногих, например насекомых.
У моллюсков имеются всего три узла: церебральный, висцеральный и педальный. У иглокожих с пятилучевой симметрией тела центральная нервная система имеет вид кольца с пятью отростками.
Многочисленные эксперименты показывают, что у беспозвоночных каждый нервный узел служит рефлекторным центром для определенного сегмента тела. Несколько особое место занимает лишь надглоточный ганглий, который является не только рефлекторным центром для головы, но и регулятором многих функций организма, в особенности функций двигательного характера, будучи в известной мере аналогом головного мозга позвоночных.
Нервная система высших беспозвоночных обеспечивает этим животным безусловные рефлексы различной сложности вплоть до цепных рефлексов, лежащих в основе инстинктивных актов, поражающих своей сложностью, точностью и биологической целесообразностью. Индивидуальные приспособительные реакции на основе временных связей (условные рефлексы) также доступны этим животным, но они играют в их жизни весьма скромную роль, не идущую ни в какое сравнение с ролью условных рефлексов у высших позвоночных.
Центральная нервная система позвоночных закладывается и строится совершенно иначе, чем нервная система беспозвоночных. В то время как у беспозвоночных животных нервная система образуется в процессе их зародышевого развития из слоя клеток, возникшего путем отслоения (деламинации) от наружного зародышевого листка, у позвоночных она возникает путем впячивания (инвагинации) наружного зародышевого листка и формирования так называемой нервной трубки. Нервная система хордовых состоит не из ряда узлов, соединенных перемычками (как у беспозвоночных), а образует сплошной тяж с полостью внутри. При этом в спинном мозгу и в стволовой части головного мозга вентральнее лежат двигательные нервные клетки, волокна которых образуют передние корешки и стволы двигательных черепномозговых нервов, а более дорсально расположены чувствительные клетки, к которым подходят волокна, возникающие в клетках межпозвоночных узлов и аналогичных им чувствительных ганглиев черепномозговых нервов. В строении нервной системы позвоночных ясно выражен принцип метамерии: центральная нервная система у них состоит из ряда лежащих друг над другом сегментов однотипной структуры, причем каждый невротом находится в связи с соответствующим сегментом тела, включающим определенный участок кожи (дерматом), мускулатуры (миотом), костной системы (склеротом) и внутренностей (силанхнотом). Среди хордовых наиболее примитивную нервную систему имеют бесчерепные, к которым относится, например, ланцетник (Amphioxus). У амфиоксуса можно обнаружить только зачаточные элементы головного мозга в виде некоторого расширения переднего конца полости нервной трубки и изменения структуры стенок трубки в этом месте.
Центральная нервная система круглоротых рыб состоит из спинного мозга и стволовой части головного мозга. Плащевидная часть мозга (кора) почти отсутствует. Ho в оральной части ствола, в среднем мозгу, образуется центр, обеспечивающий единство нервной системы и целостность организма животного.
У костистых рыб головной мозг делится на пять пузырей, как и у человека. Передний мозг их состоит только из обонятельной доли и полосатого тела, плащевидной части мозга у них нет. Межуточный мозг развит слабо, а средний очень сильно. Он связан со всеми каудально-расположенными частями центральной нервной системы, т. е. с другими отделами ствола и спинным мозгом как афферентными, так и эфферентными волокнами. Варолиев мост и продолговатый мозг напоминают своим строением соответствующие образования человеческого мозга.
Двоякодышащие рыбы имеют уже довольно хорошо развитую плащевидную часть.
Дальнейшее филогенетическое развитие нервной системы не сопровождается значительным относительным ростом стволовых и спинальных образований. Напротив, некоторые стволовые аппараты (например, средний мозг) даже подвергаются редукции. Развитие выражается главным образом увеличением переднего мозгового пузыря. Уже у амфибий он значительно более развит, чем у рыб: увеличиваются размеры полосатого тела, появляются элементы плаща, связанные с обонятельным аппаратом. У рептилий передний мозг имеет еще большие относительные размеры и более дифференцирован. У птиц кора остается слабо развитой, в то время как до громадных размеров развивается полосатое тело.
У млекопитающих плащевидная часть получает максимальное развитие. Помимо обонятельных и зрительных центров, в коре формируются также центры общей чувствительности, вкусовые и слуховые. Вокруг этих рецепторных нолей создаются новые поля, межъядерные, связанные с чувствительными центрами ассоциационными волокнами. Главным образом ростом этих новых полей и обусловливается увеличение в филогенезе рецепторных отделов коры больших полушарий у млекопитающих. Формируются также корковые центры высшего порядка, главным образом в лобной и теменной долях. В связи с прогрессирующим развитием коры стоит появление борозд, благодаря которым масса коры значительно увеличивается без изменения объема всего мозга.
Полосатое тело состоит из хвостатого тела и скорлупы (гомологи неостриатума), бледного шара (гомолог палеостриатума). Миндалевидное ядро является гомологом эпистрнатума.
Чем выше организовано животное, тем большее количество афферентных нервных волокон вступает в его полушария и тем больше выходит из них эфферентных волокон. Наряду с этим растет и масса ассоциационных и комиссуральных волокон., обеспечивающих связи между отдельными пунктами полушарий. Таким образом, структура переднего мозга все более и более усложняется. Высший рецепторно-эффекторный аппарат перемещается в полушария головного мозга, в кору. Одновременно идет перегруппировка проводящих путей. При этом постепенно меняется структура и тех образований, которые на низших ступенях эволюции играли роль высших центров нервной системы, регулирующих общие реакции животного и обеспечивающих его единство, а именно: среднего мозга и полосатого тела. Изменяются их связи с другими отделами центральной нервной системы. Функционально они в большой степени подпадают под контролирующее и регулирующее влияние коры. У высших животных форм развиваются мощные эффекторные системы коры, в частности пирамидный путь, эффекторные же пути, берущие начало в среднем мозгу, в значительной степени редуцируются.
Большой интерес для биолога и клинициста представляет вопрос о функциональном значении и степени самостоятельности важнейших образований центральной нервной системы в свете экспериментальных данных.
Опыты показали, что у амфиоксуса, перерезанного пополам, обе половины тела реагируют на внешнее раздражение одинаковыми червеобразными движениями. У рыб полное разрушение переднего и межуточного мозга не сказывается существенно на координации двигательных актов.
У амфибий мозговые полушария уже играют некоторую роль в осуществлении сложных реакций на внешние раздражения, однако основное значение в этом отношении у них имеет ствол мозга, вероятно, средний мозг.
У рептилий (черепах и змей), как и у амфибий, разрушение переднего мозга не влечет за собой расстройств движений и чувствительности, так как высшим центром для этих функций является у них средний мозг. Высшие формы нервной деятельности — регуляция взаимоотношений между организмом и внешней средой — осуществляется у рептилий полосатым телом.
У птиц носителем высших форм нервной деятельности также является полосатое тело.
У млекопитающих высшие центры общей и специальных видов чувствительности расположены в коре, в ней же находятся эффекторные центры не только соматические, но и висцеральные. Кора головного мозга является аппаратом психической деятельности, органом высшего анализа и синтеза внешних и внутренних раздражений. Полосатое тело играет менее значительную роль, чем на низших ступенях филогенеза, являясь одним из аппаратов высшего порядка, регулирующих моторику: автоматические, эмотивные движения, тонус мускулатуры.
Развитие коры головного мозга связано с постепенным ростом ее регулирующего влияния на деятельность всех нервных центров. Кора объединяет нервную систему высокоорганизованных животных в одно структурное и функциональное целое. Низшие центры при этом не исчезают и не выключаются, а продолжают функционировать в более сложном комплексе, перестраиваясь и приспособляясь к новым анатомическим и функциональным отношениям.

Место животного на филогенетической лестнице зависит от степени развития его нервной системы, в частности и в особенности корковых элементов головного мозга (рис. 1). Максимального своего развития этот процесс достигает у человека, кора головного мозга которого является центром не только соматическим, но и висцеральным, аппаратом сложнейшей условнорефлекторной деятельности, органом мышления и речи, «высшим распределителем и распорядителем жизненных функций» (И.П. Павлов), высшим уровнем интеграции функций нервной системы. Кора головного мозга человека и структурно, и функционально резко отличается от коры даже высших обезьян. В процессе эволюции, в переходе от обезьяны к человеку и дальнейшем становлении человека огромную роль играл труд.
Маркс влияние труда на биологию человека очень образно выразил в таких формулировках: «Человек удлиняет руку с помощью машин»; «Воздействуя на природу, человек изменяет свою собственную природу; он развивает дремлющие в последней способности и подчиняет игру этих сил своей собственной власти».
Каким образом человек, воздействуя на природу, изменяет свою собственную природу, показал И.П. Павлов в учении о второй сигнальной системе действительности, связанной с речью и абстрактным мышлением и свойственной только человеку. Именно речевая сигнальная система, специфически человеческая, добавочная система, возникшая в процессе совместного труда людей, сделала человека хозяином действительности. Животные, располагая только безусловными и условными рефлексами, лишенные второй сигнальной системы, более или менее совершенно приспосабливаются к условиям окружающей их среды, человек же меняет окружающую его среду, преобразует природу в своих интересах, пользуясь общечеловеческим опытом, наукой.