Навигация по сайту

Навигация по сайту

Реклама

Реклама

Яндекс.Метрика

Вегетативная иннервация органов и тканей тела


а)Двойная иннервация

Большинство органов и тканей, иннервируемых вегетативной нервной системой, обслуживается одновременно и симпатическим, и парасимпатическим нервами, т. е. имеет двойную иннервацию (рис. 70). При этом симпатикус и парасимпатикус функционируют большей частью антагонистически: если один из этих отделов вегетативной нервной системы возбуждает орган к деятельности, другой тормозит ее. Этот кардинальной важности факт был установлен еще Ленгли. В основном он остается правильным до сих пор, как это можно видеть на следующих примерах.
Зрачок расширяется под влиянием возбуждения симпатических нервных волокон (идущих к m. dilatator pupillae) и суживается под влиянием возбуждения парасимпатических волокон (идущих к m. sphincter pupillae).
Сердце ускоряет свой ритм и усиливает сокращения под влиянием возбуждения нервов — акцелераторов, принадлежащих симпатической нервной системе; напротив, возбуждение парасимпатических нервных волокон тормозит сердце, делая ритм его более медленным, а сокращения — более слабыми. Гладкая мускулатура бронхов и бронхиол спастически сокращается под влиянием возбуждения парасимпатических волокон и расслабляется при возбуждении симпатических волокон.
Вегетативная иннервация органов и тканей тела

В желудочно-кишечном тракте возбуждение блуждающего нерва усиливает перистальтику, возбуждение симпатического нерва — n. splanchnici — задерживает ее.
Сфинктеры мочевого пузыря и прямой кишки сокращаются под влиянием симпатических импульсов и расслабляются под влиянием парасимпатических импульсов.
Вазоконстрикторы кровеносных сосудов относятся к симпатической нервной системе, вазодилятаторы — к парасимпатической.
В указанных примерах оба положения Ленгли — о двойной иннервации и об антагонистическом функционировании — полностью оправдываются. Однако имеются и отступления от этих правил. Потовые железы иннервируются только симпатической нервной системой, парасимпатическая иннервация для них морфологически не доказана. Пищевод получает нервные волокна только от парасимпатического отдела, симпатическая иннервация прямого отношения к нему не имеет. Ho и в органах, обеспеченных двойной иннервацией, отношения между симпатическими и парасимпатическими волокнами не всегда так просты, как, скажем, в области зрачка. Слюнные железы, например, иннервируются как симпатическими нервами, так и парасимпатическими, причем возбуждение тех и других вызывает секрецию слюны, но только различного качества: парасимпатические импульсы вызывают отделение большого количества жидкой, бедной органическими веществами слюны; раздражение симпатических волокон сопровождается выделением всего нескольких капель вязкой густой слюны, богатой органическими веществами.
Антагонистическое влияние на функции органов можно обнаружить не только при непосредственном раздражении симпатических и парасимпатических нервов, но и при введении в организм вегетативных ядов.
б) Вегетативная иннервация скелетных мышц

В течение долгого времени считалось твердо установленным, что произвольные движения человека и животных, а значит и деятельность скелетной мускулатуры, зависят только от соматической нервной системы и что вегетативная нервная система, регулирующая деятельность гладких мышц непроизвольного движения, к поперечнополосатым мышцам не имеет никакого отношения.
Ho еще в 1910 г. Вукке тончайшими гистологическими исследованиями показал, что почти каждое мышечное волокно снабжено окончанием двигательного мякотного (т. е. соматического) волокна в виде конечной пластинки и, наряду с этим, окончанием безмякотного симпатиского волокна в виде тонкой сеточки. Значение этой симпатической иннервации оставалось непонятным. Де Бур высказал предположение, что симпатическая нервная система регулирует тонус поперечнополосатых мышц. Скелетной мышце свойственны две основные функции: 1) сокращение, связанное с деятельностью миофибрилл, и 2) сохранение тонуса, связанное с мышечной саркоплазмой. Де Бур допускал, что фибриллярный аппарат мышц получает импульсы от соматической нервной системы, а саркоплазма — от симпатической. Однако этот взгляд не был подтвержден. Многочисленные факты согласно говорили о том, что оба вида мышечной деятельности — и миомоторная, и миотоническая — регулируются соматической нервной системой.
Только в 1923 г., в лаборатории Л.А. Орбели были открыты факты, с полной убедительностью доказывавшие, что симпатические волокна, иннервирующие мышцы, не имеют своей задачей вызывать ту или иную деятельность мышцы, что они только приспосабливают ее к восприятию моторных и тонических импульсов, идущих по соматическому нерву. Раньше других был установлен поразительный факт своеобразного влияния симпатического нерва на утомление мышцы, известный в мировой физиологической литературе под названием «феномена Орбели — Гинецинского».
В 1923 г. А.Г. Гинецинский, работая в лаборатории Л.А. Орбели, произвел следующий опыт. Спинномозговые корешки, иннервирующие заднюю конечность лягушки, длительно раздражались ритмическими индукционными ударами от индуктория. Под влиянием электрического раздражения двигательных нервов икроножная мышца повторно проделывала сокращения, и на барабане получалась типичная запись кривой мышечного утомления. Сокращения мышцы становились все более слабыми. Если, не переставая раздражать двигательные спинномозговые корешки, присоединить на 30—60 секунд одновременное раздражение электрическим током симпатических волокон, идущих к задней конечности в составе rami communicantes albi, то это добавочное раздражение как бы снимает утомление мышцы. Сокращения мышцы, доведенной до утомления и не отдыхавшей, мышцы, продолжавшей работать, несмотря на утомление, становятся значительно сильнее. Получалось такое впечатление, как будто раздражение симпатикуса освобождает мышцу от тех химических продуктов, которые накапливаются в ней при длительной работе и вызывают ее утомление. Электрическое раздражение одних только rami communicantes не вызывает мышечного сокращения. Последующие опыты показали, что раздражение симпатикуса улучшает не только работоспособность утомленной мышцы, но и ряд других показателей ее функционального состояния. Повышается возбудимость мышцы на раздражение двигательного нерва, улучшается проведение возбуждения с нерва на мышцу, укорачивается хронаксия мышцы. Это идет параллельно с выраженными химическими и физико-химическими сдвигами в мышечной ткани. В лаборатории Л.А. Орбели была выяснено, что симпатическая нервная система первично влияет на обмен веществ в мышце, а именно при симпатическом возбуждении в мышце увеличивается гликолиз, возрастает потребление кислорода, повышается содержание аммиака и меняется в сторону большей активности вся система окислительно-восстановительных ферментов. Следовательно, симпатические нервные волокна влияют на функциональное состояние мышечной ткани, воздействуя на интимный обмен веществ в ней. Все влияния симпатической нервной системы на скелетную мышцу Л.А. Орбели объединяет под названием адаптационно-трофических влияний.
В нормальных условиях при полной сохранности соматической и вегетативной нервной системы, при их согласованной совместной работе адаптирующая функция симпатикуса не улавливается, будучи скрыта эффектами, зависящими от деятельности соматической нервной системы. В условиях патологии, при нарушении деятельности соматической или вегетативной нервной системы, значение симпатикуса для скелетной мускулатуры выступает очень ясно.
Можно было заранее предполагать, что аналогичные отношения между соматическими и симпатическими волокнами существуют и в других органах. Экспериментальные и клинические данные делают это предположение весьма вероятным. Для ряда тканей и органов оно может считаться доказанным.
Вегетативная нервная система, помимо своей прямой роли как системы, регулирующей деятельность внутренних органов, желез, сосудов и гладких мышц, выполняет адаптационно-трофическую функцию, приспосабливая органы и ткани к наилучшему, наиболее совершенному выполнению ими функций, регулируемых соматической нервной системой. Вегетативная нервная система функционирует не изолированно, а в тесном контакте с эндокринной системой, с гуморальными факторами, с электролитами и метаболитами, образуя вместе с ними очень сложный комплекс, обеспечивающий своей деятельностью целостность организма, постоянство его внутренней среды, гомеостаз. Ни одна ткань человеческого организма не свободна от влияния вегетативной нервной системы. Центральные нервные аппараты соматической нервной системы и даже гипоталамические вегетативные центры не составляют исключения из этого правила. Вегетативные (точнее — симпатические) волокна оказывают влияние и на их деятельность. Ho и автономная нервная система получает импульсы из центров соматической нервной системы. Таким образом, противопоставление автономной нервной системы соматической имеет условное значение. Каждая из этих систем имеет свои особенности, функционируют же они в тесном контакте, являясь важнейшими координирующими системами сложного, но единого человеческого организма.
В интеграции висцеральных функций принимает участие и кора головного мозга.