Главная
Проще всего механизм аксон-рефлексов, очень распространенных в деятельности вегетативной нервной системы. Аксон-рефлексом называется рефлекс, протекающий в пределах одного единственного нейрона, без участия какой бы то ни было ганглиозной клетки. Восприятие раздражения происходит по одной ветви аксона, ответ на него — по другой ветви того же аксона (отсюда и термин «аксон-рефлекс») (рис. 69). Широкое распространение аксон-рефлекторных реакций, характерное для вегетативной нервной системы, в отличие от соматической, где аксон-рефлексов нет, объясняется способностью вегетативного волокна ветвиться и проводить возбуждение «в обе стороны», т. е. как по направлению к клетке нейрона (целлюлепетально), так и в противоположном направлении (целлюлефугально).
Механизм аксон-рефлекса может иллюстрировать хотя бы такой твердо установленный факт. После перерезки периферического нерва раздражение кожи (нечувствительной в связи с перерезкой) продолжает вызывать расширение сосудов до тех пор, пока волокна периферического отрезка нерва полностью не переродятся. Это не истинный рефлекс, так как он совершается без участия нервной клетки, от которой раздражаемый участок кожи отделен перерезкой. Речь идет о псевдорефлексе, или аксон-рефлексе, осуществляемом в нашем случае периферическим отрезком нерва.
В последние годы появились наблюдения, позволяющие считать вероятной возможность замыкания рефлекторных дуг в узлах пограничного ствола симпатического нерва. Важнейшими органами рефлекторной деятельности вегетативной, как и соматической, нервной системы являются спинной мозг и мозговой ствол.
Дуга спинномозгового вегетативного рефлекса мыслится состоящей из трех нейронов: чувствительного, вставочного и двигательного. Природа первого звена в этой цепи установлена неточно. Больше всего данных за то, что чувствительный нейрон принадлежит соматической нервной системе, что он образован клеткой межпозвоночного узла с ее отростками. Один отросток чувствительной клетки идет на периферию в составе того или иного симпатического нерва (например, n. spianchnicus), другой (центральный) вступает в спинной мозг, где приходит в контакт с клеткой бокового рога спинного мозга (второй нейрон). По нейритам клеток бокового рога импульс переходит на двигательные нейроны вегетативных ганглиев (третий нейрон), отростки которых и образуют постганглионарные двигательные волокна. Многие авторы допускают, что роль чувствительного нейрона в такой дуге во многих случаях играет не клетка межпозвоночного узла, а симпатическая чувствительная клетка, лежащая в вегетативном узле, отросток которой вступает в спинной мозг через rami communicantes albi и контактирует с симпатической клеткой бокового рога. Однако надо иметь в виду, что наличие у симпатической нервной системы собственных чувствительных аппаратов пока не доказано. Эффекторная часть дуги может усложниться за счет участия в ней аппаратов периферических вегетативных узлов, как, например, интрамуральных. Еще сложнее сконструированы дуги, замыкающиеся в мозговом стволе.
Большое число рефлексов замыкается в высших вегетативных центрах гипоталамической области. Понятно, что при таком разнообразии вегетативных рефлексов резко варьирует как интенсивность, так и размах ответных реакций, вызываемых местным раздражением.
При этом надо еще принять во внимание, что дуги вегетативных рефлексов могут включать и гуморальные звенья.
б) Физиологические свойства вегетативных нервных волокон. Вегетативные нервные волокна имеют ряд особенностей, отличающих их от соматических волокон. Прежде всего они значительно тоньше соматических волокон: средний диаметр соматического волокна равен 10—14 μ, диаметр вегетативного волокна — 1—7 μ (диаметр симпатических волокон колеблется между 1—2,5 μ). Большая часть соматических нервных волокон имеет толстую миелиновую оболочку; парасимпатические волокна снабжены очень тонкой мякотной обкладкой, а симпатические совершенно лишены ее. Нервные волокна вегетативной нервной системы характеризуются сравнительно малой возбудимостью (для их возбуждения требуется электрический ток значительно большего напряжения, чем для раздражения двигательных нервов скелетных мышц), хронаксия их велика, рефрактерная фаза значительно продолжительнее, чем у соматических нервов. Скорость распространения волны возбуждения по вегетативному нервному волокну медленнее, чем по соматическому (моторные волокна соматической нервной системы проводят нервный импульс со скоростью 42—17 м/сек, симпатические волокна — со скоростью 0,5—0,4 м/сек, а эфферентные парасимпатические волокна — со скоростью 20—10 м/сек).
Важной физиологической особенностью вегетативной нервной системы является способность ее реагировать не только на чисто нервные, но и на химические и гуморальные раздражения.
Так, никотин в малых дозах возбуждает, а в больших парализует синапсы, образуемые преганглионарными симпатическими волокнами у клеток вегетативных узлов. Этот факт был блестяще использован Ленгли для изучения структуры вегетативной нервной системы с помощью так называемого никотинового метода. Адреналин возбуждает концевые аппараты симпатических нервных волокон. «Химическое» раздражение адреналином вызывает физиологический эффект, полностью повторяющий эффект, получаемый от электрического раздражения симпатического нерва. Эрготамин (яд, добываемый из спорыньи) действует на периферический аппарат симпатических волокон, снимая эффект, получаемый от раздражения симпатических нервов. Пилокарпин сильно возбуждает периферические окончания парасимпатических нервов, атропин парализует их. Местное применение кокаина возбуждает периферические аппараты симпатического нерва; в таком же направлении действуют эфедрин и бензедрин. Морфин вызывает торможение деятельности гипоталамических вегетативных центров. Угнетает деятельность симпатического отдела вегетативной нервной системы боярышник колючий (Crataegus oxycantha), фармакологические свойства которого изучены еще недостаточно. Эндогенные химические раздражители также вызывают реакцию вегетативных нервных аппаратов. Так, тироксин возбуждает симпатическую нервную систему, инсулин возбуждает парасимпатикус. Широко распространенное в организме животных азотистое соединение холин и его производные (в особенности ацетилхолин) возбуждают парасимпатическую нервную систему.
Специфичность и механизм действия так называемых вегетативных ядов предстали в новом свете в связи с учением о медиаторах.
в) Медиаторы. В 1921 г. Отто Леви показал, что передача возбуждения с нервного волокна на рабочий аппарат совершается с помощью особых химических веществ, возникающих под влиянием нервного импульса. Вещества эти были впоследствии названы «медиаторами», т. е. посредниками.
Опыт Леви состоял в следующем. Одновременно работают два изолированных сердца лягушки, через которые протекает жидкость Рингера — Локка. На одном из этих сердец электрическим током вызывается раздражение симпатикуса: это сказывается ускорением ритма (хронотропным эффектом) и усилением (инотропным эффектом) сердечных сокращений. Известное время сердце работает под воздействием возбужденного симпатического нерва. Если теперь взять некоторое количество промывной жидкости из этого препарата и прибавить ее к жидкости, протекающей через другое сердце, на котором симпатикус не подвергался никакому искусственному раздражению, то это второе сердце начинает ускорять свой ритм и усиливать сокращения, т. е. дает симпатический эффект так же, как если бы у него производилось электрическое раздражение симпатикуса. Аналогичное явление наблюдалось при раздражении вагуса. Промывная жидкость, взятая от сердца с возбужденным вагусом, будучи добавлена к жидкости Рингера — Локка, питающей другое сердце, нервный аппарат которого не подвергался никаким добавочным раздражениям, вызывает замедление сердечного ритма и уменьшение силы сокращений, т. е. дает «вагусный эффект». Создалось впечатление, что электрическое раздражение симпатикуса вызывает образование в жидкости, омывающей препарат, какого-то вещества, действующего так же, как действует сам симпатикус, а раздражение вагуса сопровождается возникновением такого вещества, которое действует наподобие вагуса. Первое вещество Леви назвал симпатическим — Sympathicusstoff, второе — вагусным — Vagusstoff.
Дальнейшими исследованиями было выяснено, что симпатический медиатор — симпатии — очень близок к адреналину (или его деривату — норадреналину), а вагусный медиатор представляет собой ацетилхолин. Оказалось далее, что присутствие «вагусного вещества» сопровождается избытком калия, а «симпатического вещества» — избытком кальция. Опыты Леви были подтверждены многочисленными экспериментами на самых разнообразных органах, иннервируемых вегетативной нервной системой. Твердо установлено, что ацетилхолин и симпатии, возникшие в одном месте, сохраняют свою специфичность и активность и в отношении других органов. Так, отводя кровь от сердца лягушки к кишечнику или к желудку другой лягушки, авторы получали при раздражении той или другой системы в сердце соответствующий эффект и в кишечнике. Далее работами А.В. Кибякова, впоследствии получившими подтверждение в ряде исследований зарубежных авторов,, было установлено, что механизм передачи нервного импульса при посредстве медиаторов свойствен не только периферическим окончаниям висцеральной нервной системы, но и ее центральным аппаратам. Кроме того, было найдено, что и соматические синапсы, как, например, мионевральный синапс поперечнополосатой мышцы, также функционируют с выделением ацетилхолина. Этот же медиатор, как и норадреналин, участвует в передаче возбуждения с нейрона на нейрон в межнейрональных синапсах центрального отдела соматической нервной системы и в проведении возбуждения по нервному волокну.
Таким образом, нервная регуляция деятельности различных органов и систем человеческого организма теснейшим образом переплетается с гуморальной. «Мы не знаем в настоящее время нервной регуляции, в которой не было бы замешано в той или иной степени, в той или иной форме участие гуморальных факторов, и мы не знаем гуморальных регуляций, которые не были бы связаны в большей или меньшей степени с регуляцией нервной».