Навигация по сайту

Навигация по сайту

Реклама

Реклама

Яндекс.Метрика

Анатомия вегетативной нервной системы


Вегетативная нервная система, так же как соматическая, имеет центральную и периферическую части. Центры вегетативной нервной системы находятся в спинном и головном мозгу. Высшие вегетативные центры расположены в межуточном мозгу, в гипоталамической области. Они координируют деятельность низших вегетативных центров, расположенных в мозговом стволе и спинном мозгу. Существование специальных вегетативных центров в полосатом теле, в мозжечке и коре мозга не доказано, хотя и эти образования, несомненно, участвуют в регуляции вегетативных функций.
Наличие корковых представительств вегетативных функций было впервые показано В.Я. Данилевским методом прямого электрического раздражения коры больших полушарий. Позднее влияние коры головного мозга на деятельность внутренних органов широко изучалось В.М. Бехтеревым и его сотрудниками. В настоящее время можно считать доказанным, что с различных участков коры больших полушарий удается при соответствующем подборе условий раздражения вызвать тот или иной вегетативный эффект. Возможно, что вся кора как-то участвует в регуляции деятельности подкорковых вегетативных центров, но некоторые области ее играют в этом деле преимущественную роль. Это области гиппокампа, лимбическая корковая система, поясная извилина, орбитальная область и премоторная область коры, особенно тесно связанные с гипоталамусом и ретикулярной формацией.
1. Симпатическая нервная система. Симпатическая нервная система представлена следующими основными морфологическими образованиями: 1) спинномозговыми сегментарными симпатическими центрами; 2) преганглионарными соединительными веточками — rami communicantes albi, соединяющими спинной мозг с пограничным стволом симпатической нервной системы; 3) пограничным стволом симпатического нерва — truncus sympathicus, образованным цепочкой вертебральных симпатических узлов; 4) постганглионарными соединительными веточками — rami communicantes grisei, соединяющими пограничный ствол с периферическими нервами; 5) симпатическими нервами и нервными сплетениями; 6) превертебральными симпатическими узлами, т. е. узлами, лежащими на пути от пограничного ствола к внутренним органам (как, например, ganglion coeliacum, mesentericum superius, mesentericum inferius); 7) волокнами и симпатическими нервными стволиками, идущими от превертебральных симпатических узлов к внутренним органам и терминальным узлам, заложенным в стенках этих органов; 8) симпатическими сплетениями вокруг кровеносных сосудов; 9) симпатическими волокнами, входящими в состав смешанных периферических нервов.
а) Спинномозговые симпатические центры лежат в боковых рогах спинного мозга, на протяжении от восьмого шейного до второго поясничного сегмента. Клетки боковых рогов образуют так называемое nucleus sympathicus intermedio-iateralis.
Симпатические клетки спинного мозга, так же как соматические спинномозговые клетки, имеют афферентные и эфферентные волокна. Афферентные (приводящие) волокна симпатических клеток берут начало там же, где и соматические афферентные волокна — у клеток межпозвоночных узлов. Один из отростков такой клетки идет на периферию — к тому или иному органу, иннервируемому симпатической нервной системой. Другой отросток — центральный — направляется к спинному мозгу и вступает в контакт с клетками заднего рога (чувствительными) и с симпатическими центрами бокового рога. Эфферентные волокна выходят из спинного мозга вместе с передними корешками, отделяются затем от них и в виде rami communicantes albi вступают в truncus sympathicus.
В пограничном стволе часть этих волокон прерывается, образуя синапсы на симпатических клетках вертебральных узлов, причем этот перерыв может произойти не на уровне вступления волокна в truncus sympathicus, а значительно выше или ниже. Другая часть волокон, возникших в клетках боковых рогов, только проходит через вертебральные симпатические узлы, не прерываясь в них и не приходя, следовательно, в контакт с их клеточными элементами. Они вступают в состав длинных ветвей пограничного ствола и прерываются у симпатических клеток, расположенных на периферии, — в превертебральных или терминальных ганглиях.
Анатомия вегетативной нервной системы

б) Rami communicantes albi — белые соединительные веточки — называются так потому, что имеют белый цвет и этим внешне отличаются от постганглионарных соединительных веточек, имеющих серый цвет. Rami communicantes albi состоят из мякотных волокон. Они отходят от спинальных канатиков (funiculus spinalis или n. spinalis) в области С7-8, D1-12 и L1-2 и направляются к вертебральным симпатическим узлам (рис. 64 и 65). Rami communicantes aibi образованы двумя группами волокон, различными по происхождению и функциям. Большая часть волокон возникает в спинном мозгу, у симпатических клеток боковых рогов. Они являются осевоцилиндрическими отростками этих клеток и имеют центробежное направление — от спинного мозга к пограничному стволу. Это — преганглионарные симпатические волокна; по своей функции эти волокна являются эфферентными (двигательными, секреторными); они передают импульсы, идущие от спинно-мозговых симпатических центров к периферическим (узловым) симпатическим клеткам. Волокна второй группы образованы дендритами некоторых клеток межпозвоночных узлов. Это чувствительные, афферентные, висцеральные волокна.
Анатомия вегетативной нервной системы

Следует указать, что синаптические связи преганглионарных волокон не ограничиваются только одним сегментом, чем отчасти объясняется диффузный характер симпатических реакций.
в) Пограничный ствол симпатического нерва образован симпатическими узлами, связанными между собой продольными пучками волокон. Узлы эти называют вертебральными, так как они лежат сбоку от позвоночного столба, а волокна, соединяющие их в «цепочку», — rami internodiaies или rami interganglionares (nodus — узел). Узлов чаще всего бывает по 22 с каждой стороны: 3 шейных, 11 грудных, 4 поясничных и 4 крестцовых. Внизу, на передней поверхности копчиковой кости, оба пограничных ствола сливаются в одном общем узле — ganglion coccygeum. Таким образом, число симпатических узлов в грудном, поясничном и крестцовом отделах пограничного ствола почти соответствует числу сегментов спинного мозга. В шейном отделе имеются только три узла: верхний, средний и нижний: ganglion cervicale superius, medium et inferius. При этом абсолютно постоянным является верхний шейный узел, имеющий обычно значительные размеры: 2,5—3, а в редких случаях даже 4—6 см. Средний шейный узел макроскопически часто не обнаруживается. Нижний шейный узел обычно сливается с верхним грудным узлом (или даже с двумя верхними грудными узлами) симпатического ствола, образуя так называемый звездчатый узел — ganglion steilatum. Обращает на себя внимание крайняя, почти индивидуальная, изменчивость симпатических узлов. Варьирует количество узлов, величина их, отношение к rami interganglionares, к rami communicantes. Особенно велики вариации в шейном отделе симпатического нерва. Постоянным явлением надо считать также асимметрию в строении симпатического нерва на той и другой стороне. У клеток вертебральных узлов оканчивается большая часть преганглионарных симпатических волокон, покинувших спинной мозг в составе rami communicantes aibi, причем одно преганглионарное волокно дает свои окончания (перицеллюлярные) на многие ганглиозные клетки. Симпатические узлы содержат весьма разнообразные клеточные структуры. В них осуществляется и адренергическая, и холинергическая передача нервного импульса (рис. 66 и 67).
Анатомия вегетативной нервной системы

г) Rami communicantes grisei — серые соединительные ветви — отходят от симпатических узлов пограничного ствола и направляются к цереброспинальным соматическим нервам или к сосудистым сплетениям. Rami communicantes grisei образованы почти исключительно серыми безмякотными волокнами, но могут содержать также небольшое количество миелиновых волокон. По направлению, в каком они проводят нервный импульс, эти постганглионарные симпатические волокна являются эффекторными (моторными, секреторными). Они иннервируют кожу, подкожную клетчатку, жировую ткань, кости, кровеносные сосуды, потовые железы и гладкие мышцы волосяных фолликулов на территории тела, связанной с тем соматическим первом, в составе которого они проходят. Распределение постганглионарных волокон строго сегментарно.
д) Симпатнческие нервы и нервные сплетения. Их много. Таковы plexus caroticus internus, связанный с верхним шейным симпатическим узлом; plexus cardiacus, связанный со звездчатым узлом; plexus aorticus, solaris, hypogastricus, hepaticus, lienalis, renalis и другие; симпатические нервы, идущие от сплетений к органам грудной и брюшной полости,, как, например, nn. cardiaci superior, inferior, nn. puimonales и особенно мощные п. splanchnicus major (пятый — девятый грудные сегменты) и n. splanchnicus minor (девятый — одиннадцатый грудные сегменты), идущие непосредственно из спинного мозга, и др.
Анатомия вегетативной нервной системы

е) Превертебральные симпатические узлы лежат по ходу симпатических нервов или в области сплетений. Сюда относятся ganglion coeliacum из солнечного сплетения, ganglion mesentericum superius, inferius и другие менее крупные узлы. Во всех этих узлах прерываются симпатические преганглионарные волокна, вышедшие из боковых рогов спинного мозга и прошедшие без перерыва узлы пограничного ствола.
Надо иметь в виду, что небольшие симпатические узелки, иногда видимые только под микроскопом, разбросаны повсюду. Микроскопическое исследование периферических симпатических веточек часто обнаруживает в них нервные клетки, единичные или маленькими группками, — явление, совершенно необычное для соматических нервов. Между тем каждая такая клетка или клеточная группа может явиться местом контакта симпатических нейронов и возникновения новых волокон. Это чрезвычайно усложняет строение симпатической нервной системы.
ж) Симпатические сплетения во круг кровеносных сосудов. Крупные артериальные стволы окружены большими симпатическими сплетениями. Как раз одной из характерных особенностей распространения симпатической нервной системы является ход ее ветвей вдоль кровеносных сосудов. Чем ближе к периферии, тем меньше становится калибр артерий, и в соответствии с этим уменьшается объем симпатического сплетения. Как в настоящее время твердо установлено, даже капилляры обеспечены симпатической иннервацией. Отсюда следует очень важный вывод: симпатические нервные волокна (возможно, что и клетки) проникают всюду, куда проникают сосуды. Симпатическое сплетение в адвентиции сосудов играет крупную роль в норме и патологии.
з) Симпатические волокна в соматических нервах. Все черепномозговые и спинномозговые нервы являются смешанными, т. е. они состоят из двигательных, чувствительных и вегетативных волокон. Ho количество симпатических волокон в разных нервах далеко не одинаково: один нервы богаты ими, другие — бедны. Особенно много вегетативных (симпатических) волокон содержат тройничный и языко-глоточный нервы, седалищный, срединный, большеберцовый и локтевой нервы. Отводящий, малоберцовый и лучевой нервы содержат меньше симпатических волокон, чем другие нервы.
Анатомия вегетативной нервной системы

2. Парасимпатическая нервная система подразделяется на три отдела: мезэнцефалический, бульбарный и сакральный.
а) Мезэнцефалический отдел парасимпатической нервной системы образован висцеральными нервными клетками и волокнами п. oculomotorii. Висцеральное ядро глазодвигательного нерва расположено на уровне переднего двухолмия, на дне сильвиева водопровода. Аксоны клеток ядра идут к ресничному узлу — gangiion cilliare (лежащему в жировой клетчатке глазницы, латерально от зрительного нерва). Волокна, выходящие из ресничного узла, образуют ресничные нервы — nn. cliiares breves, которые направляются на периферию и иннервируют гладкие мышечные волокна, суживающие зрачок, и цилиарную мышцу, участвующую в акте аккомодации.
б) Бульбарный отдел представлен висцеральными клеточными группами ядер nn. faciaiis, glossopharyngei и vagi и волокнами, идущими из этих клеток в составе названных нервов. Висцеральные волокна лицевого нерва иннервируют слезную железу, подчелюстную и подъязычную слюнные железы.
Висцеральные волокна языкоглоточного нерва регулируют секреторную деятельность околоушной железы.
Висцеральные ядра блуждающего нерва лежат в продолговатом мозгу, причем висцеральным двигательным ядром является nucieus-dorsalis n. vagi, расположенное медиально, чувствительным -nucleus fasciculi soiitarii, расположенное латерально.
Блуждающий нерв обеспечивает висцеральными эффекторными волокнами внутренние органы шеи, грудной и большую часть органов брюшной полости (рис. 68).
В клетках nuciei fasciculi solitarii заканчиваются афферентные волокна, несущие чувствительные импульсы из внутренних органов. Волокна эти берут начало в ganglion nodosum и ganglion jugulare n. vagi, являющихся гомологами межпозвоночных узлов и состоящих из биполярных (или псевдоуниполярных) клеток. Название свое n. vagus получил именно в связи с тем, что он не ограничивается какой-нибудь одной территорией, а переходит (блуждает) из одной области тела в другую (vago — скитаюсь, блуждаю).
в) Сакральный отдел образован висцеральными нервными клетками, расположенными в области третьего — четвертого крестцового сегмента, и волокнами, с ними связанными. Преганглионарные волокна, выходящие из клеток спинного мозга и направляющиеся к plexus hypogastricus и его вторичным сплетениям, называются nn. erigentes (иначе nn. pelvici). Постганглионарные волокна иннервируют сосуды ani, recti и наружных половых органов, наружную мускулатуру colon descendens, мочевой пузырь, уретру и гладкую мускулатуру наружных половых органов.
К парасимпатической системе относятся также висцеральные нервные клетки, волокна которых покидают центральную нервную систему в составе задних корешков. Клетки, эти залегают в сером веществе основания заднего рога по всему длиннику спинного мозга; волокна их вступают в состав смешанных спинальных нервов и с ними идут на периферию, играя роль вазодилятаторов для сосудов, расположенных в мышцах.