Навигация по сайту

Навигация по сайту

Реклама

Реклама

Яндекс.Метрика

Физиология коры большого мозга


1. Общие замечания о физиологии коры больших полушарий. Кора головного мозга является высшим отделом центральной нервной системы. Наличие хорошо развитой коры характеризует высших представителей позвоночных. Наибольшего развития кора достигает у человека.
Кора большого мозга осуществляет произвольные движения, давая начало пирамидному пути. Только за счет корковых механизмов возможны раздельные движения пальцев рук, играющие основную роль в трудовой деятельности человека.
Кора является органом сознательного восприятия чувствительных раздражений, особенно раздражений, относимых к тонкой эпикритической чувствительности. Только корковые механизмы осуществляют дискриминационную чувствительность — способность различать два качественно и количественно близких раздражения (discriminatio — различение).
Как в двигательной, так и в чувствительной сфере кора играет очень важную регулирующую роль по отношению к нижележащим механизмам.
Кора больших полушарий воспринимает раздражения, действующие на органы чувств на расстоянии, так как она непосредственно связана со всеми дистансцепторами — с периферическими аппаратами зрения, слуха, обоняния. Кора является анатомической базой условно-рефлекторной деятельности, органом высшего анализа и синтеза всех раздражителей внешнего мира, носительницей индивидуального опыта животного н человека, нервным субстратом для осуществления актов поведения, наконец, наиболее сложными функциями коры являются психическая деятельность и речь.
2. Вопрос о локализации функций в коре больших полушарий. Этот вопрос крайне важен теоретически и особенно практически.
а) История и современное состояние вопроса. Уже Гиппократу было известно, что ранения головного мозга ведут к параличам и судорогам на противоположной половине тела, а иногда сопровождаются и утратой речи. В новое время (1818) страстным поборником идеи корковой локализации (или, как теперь говорят, коркового представительства) функций выступил Франц-Иосиф Галль, создатель френологии (учения о связи психических особенностей человека с наружной формой черепа). Галль был сторонником строгой корковой локализации функций. Мозг представлялся ему состоящим из отдельных обособленных механизмов, из которых каждый выполняет только свою функцию. Участки, усиленно функционирующие, достигают большего развития, что сказывается и на строении черепа, будто бы повторяющего выпуклости и впадины лежащего в нем мозга. По форме черепа, по «шишкам» и «бугоркам» его, Галль стремился разгадать способности человека: математические, музыкальные, ораторские и такие характерологические особенности, как честность, скупость, тщеславие, любовь к детям и т. д. Крайности френологических увлечений Галля и его учеников, необоснованность их взглядов вызвали реакцию в виде учения Флюранса о физиологической однородности мозговой коры. Взгляды Флюранса некоторое время господствовали среди физиологов.
Ho уже в 1861 г. французский анатом и хирург Брока на основании клинических фактов решительно высказался против физиологической равноценности всей коры большого мозга. На аутопсии трупов нескольких больных, страдавших расстройством речи в форме двигательной афазии (больные понимали чужую речь, но сами говорить не могли), Брока обнаружил грубые изменения в pars opercularis третьей лобной извилины левого полушария или в белом веществе под этим участком коры. На основании своих наблюдений Брока установил в коре головного мозга двигательный центр речи, впоследствии названный его именем.
В пользу функциональной специализации отдельных участков полушарий высказался и английский невропатолог Джексон (1864) на основании клинических (нейрохирургических) данных. Несколько позднее (1870) немецкие исследователи Фритч и Гитциг доказали существование в коре головного мозга собаки особых участков, раздражение которых слабым электрическим током сопровождается сокращением отдельных мышечных групп. Это открытие вызвало большое число контрольных работ физиологов, клиницистов и морфологов, в основном подтвердивших факт существования определенных двигательных и чувствительных областей в коре большого мозга высших животных и человека. При этом оказалось, что чем выше организовано животное, тем резче выражена у него специализация отдельных участков коры.
У человека локализация функций в коре полушарий достигает наибольшей четкости.
В зарубежной неврологии спор по вопросу о локализации (представительстве) функций в коре больших полушарий головного мозга не разрешен до сих пор. Конкурируют друг с другом две диаметрально противоположные точки зрения: локализационистов и антилокализациоиистов (эквипотенциалистов).
Локализационисты являются сторонниками узкой локализации в коре головного мозга различных функций, как простых, так и сложных. Выражением крайнего локализационизма является психоморфологизм, согласно которому в головном мозгу существуют специальные центры для ощущений, представлений, памяти, ассоциативной деятельности, для волевых актов, эмоций и т. д.
Совершенно другого взгляда придерживаются антилокализационисты. Они отрицают всякую локализацию функций в головном мозгу, отрицают существование каких-нибудь специализированных центров в коре головного мозга. Вся кора для них равноценна и однородна. Все ее структуры имеют одинаковые возможности для осуществления различных функций (эквипотенциальны). Представителем данного направления являются Лешли и др.
Проблема локализации, исследующая представительство различных функций в коре большого мозга, может получить правильное разрешение только при диалектическом подходе, учитывающем и целостную деятельность всего головного мозга, и различное физиологическое значение отдельных частей его. Именно таким образом подошел к проблеме локализации И. П. Павлов.
И.П. Павлов всегда выступал против эквипотеициализма Лешли н др. Эквипотенциализму противоречат данные о морфологических различиях отдельных участков коры. Вся биология учит нас тому, что одинаковые структуры обычно выполняют сходные функции, а разные морфологические образования отличаются друг от друга и по своему физиологическому значению. Невозможно допустить, что пирамидизированная кора полей 4 и 6 с ее гигантскими пирамидными клетками совершенно равноценна коре поля 17, характеризующегося гранулярной гетеротипией и звездчатыми клетками Мейнерта.
Эквипотенциализму противоречат повседневные клинические данные: поражение различных зон коры проявляется различными симптомами.
Против эквипотенциализма говорят опыты с раздражением различных зон коры слабым электрическим током — опыты, подобные экспериментам Фритча и Гитинга, Ферье, Лючиани и др.
В пользу локализации функций в коре убедительно говорят многочисленные опыты И.П. Павлова и его сотрудников с экстирпацией определенных участков головного мозга. Резекция у собаки затылочных долей больших полушарий (центров зрения) наносит огромный урон выработанным у нее условным рефлексам на зрительные сигналы и оставляет нетронутыми все условные рефлексы на звуковые, тактильные, обонятельные и прочие раздражения. Напротив, резекция височных долей (центров слуха) ведет к исчезновению условных рефлексов на звуковые сигналы и не влияет на рефлексы, связанные с оптическими сигналами, и т. д. Против эквипотенциализма, за представительство функций в определенных зонах больших полушарий говорят и новейшие данные электроэнцефалографии, электрокортикоскопии и пр. Раздражение определенного участка тела ведет к появлению реактивных потенциалов в «центре» этого участка. Эквипотенциализм несовместим с рефлекторной теорией И.П. Павлова, одним из основных положений которой является «структурность», т. е. приуроченность функции к структуре, динамики (т. е. физиологии) к конструкции.
И.П. Павлов выступает убежденным сторонником локализации функций в коре больших полушарий, но только локализации относительной и динамической.
Относительность локализации выражается в том, что каждый участок коры головного мозга, являясь носителем определенной специальной функции, «центром» этой функции, ответственным за нее, участвует и во многих других функциях коры, но уже не в качестве основного звена, не в роли центра, а наравне с многими другими областями.
Относительность локализации выражается и в том, что, как показали многочисленные опыты лабораторий И.П. Павлова, каждый синтез-анализатор коры состоит из «ядра» и «рассеянных элементов». Ядро кортикального отдела анализатора локализуется в более или менее точно отграниченной зоне — в области центра данного анализатора. Оно компактно, содержит большое число специальных нервных клеток и является местом высшего, самого тонкого анализа и самого совершенного синтеза определенных раздражений (световых, звуковых, тактильных и др.). Ho, кроме этого ядра, каждому кортикальному синтез-анализатору принадлежат еще многочисленные нервные клетки, расположенные вне центра, разбросанные по кортикальным областям других анализаторов. Эти «рассеянные элементы» также способны на анализ и синтез тех же раздражений, но только самый примитивный, грубый. Отсюда вытекает способность к частичной компенсации деятельности разрушенных центров. Функциональная пластичность коры, ее способность восстанавливать утраченную функцию путем установления новых сочетаний говорят не только об относительности локализации функций, но и об ее динамичности. В последнее время некоторыми электрофизиологами высказывается мнение, что ядра анализаторов получают импульсы по специфическим чувствительным путям, а рассеянные элементы — через сетевидное образование мозгового ствола, но это не меняет положения.
Всякая более или менее сложная функция имеет в своей основе согласованную деятельность многих областей коры головного мозга, но каждая из этих областей участвует в данной функции по-своему.
И.П. Павлов высказывался против постоянных центров для сложных психических функций, категорически отвергая «психоморфологизм». Центр сложной функции по И.П. Павлову — это комплекс морфологических образований, совместно действующих, которые могут отстоять друг от друга довольно далеко. Концепция И.П. Павлова о динамическом стереотипе вытекает из его учения об относительной и динамической локализации функций в коре больших полушарий. Такое решение проблемы представительства функций в коре находится в полном соответствии с новейшими фактами из морфологии, клиники и физиологии центральной нервной системы. Решение это диалектично по своему характеру, ибо оно учитывает и высокую дифференцированность отдельных образований головного мозга, и целостный характер его интегративной деятельности (диалектическое единство части и целого).
Корковый центр по И.П. Павлову — это кортикальный отдел анализатора— наиболее совершенный (высший) аппарат анализа и синтеза всех раздражений, действующих на организм через рецепторы.
Центры коры больших полушарий человека делят на симметричные, представленные в обоих полушариях, и асимметричные, имеющиеся только в одном полушарии. К последним относятся центры речи и функций, связанных с актом речи (письма, чтения и пр.), существующие только в одном полушарии: в левом — у правшей, в правом — у левшей.
б) Моторное представительство. Передняя центральная извилина и прилегающие к ней задние отделы первой и второй лобной извилины составляют двигательную зону мозговой коры. Крупные и гигантские клетки пятого слоя коры двигательной зоны дают начало волокнам пирамидного пучка.
В области передней центральной извилины (поля Бродмана 4 и 6) расположены центры движения для противоположных конечностей и противоположной половины лица, туловища. Верхнюю треть извилины занимают центры ноги, причем выше всех лежит центр движений стопы, ниже него — центр движений голени, а еще ниже — центр движений бедра. Среднюю треть занимают центры движений туловища и верхней конечности. Выше других лежит центр движений лопатки, затем — плеча, предплечья, а еще ниже — кисти. Нижняя треть передней центральной извилины (область покрышки — operculum) занята центрами движений для лица, жевательных мышц, языка, мягкого неба и гортани.
В заднем отделе второй лобной извилины (поле 6) расположен центр для сочетанного отклонения головы и глаз в противоположную сторону.
Электрическое или химическое раздражение участков двигательной области коры вызывает координированное сокращение строго определенных мышечных групп (рис. 49). Экстирпация какого-нибудь центра сопровождается параличом соответствующего отрезка мускулатуры. Паралич этот через некоторое время сменяется слабостью и ограничением движения (парезом), так как многие двигательные акты могут выполняться за счет непирамидных путей или благодаря компенсаторной деятельности уцелевших корковых механизмов. После удаления корковой двигательной области для руки навсегда исчезают мелкие раздельные движения пальцев, в частности, движения большого пальца.
Физиология коры большого мозга

в) Сенсорное представительство. В области задней центральной извилины (поля Бродмана 1, 2 и 3) находятся центры чувствительности для всей противоположной половины тела. Расположены они в том же порядке, в каком лежат двигательные центры в передней центральной извилине, а именно: верхнюю треть задней центральной извилины занимают чувствительные центры ноги, среднюю — центры туловища и руки и нижнюю треть — центры лица.
Раздражение задней центральной извилины слабым электрическим током вызывает ощущение ползания мурашек, тепла, холода, иногда боли в определенной ограниченной области, но обычно не дает двигательного эффекта. Экстирпация коркового чувствительного центра вызывает понижение чувствительности в определенном участке тела, причем сильнее страдает тактильная чувствительность, мышечное чувство, дискриминационная чувствительность, значительно слабее выражено понижение болевой чувствительности.
Корковое представительство специально болевой чувствительности на основании ряда клинических и экспериментально-физиологических данных следует отнести к верхней теменной дольке. В нижней теменной дольке, тесно примыкая к задней центральной извилине, располагается центр стереогностического чувства. Стереогнозом называют способность распознавать предметы при помощи ощупывания.
г) Представительство органов чувств. В затылочной доле мозга расположен корковый центр зрения. Он занимает область шпорной борозды (поле Бродмана 17).
Слуховая область занимает у человека середину верхней височной извилины и извилинки Гешля (поля 52, 41 и 42). Рядом со слуховой зоной расположена вестибулярная.
Обонятельная область занимает гиппокампову извилину, преимущественно ее внутреннюю поверхность. Извилина эта, как известно, относится к более древней части коры (палеокортекс).
Двигательные центры коры по И.П. Павлову также являются анализаторами. Они содержат чувствительные кинестетические клеткин, анализирующие все раздражения, связанные с движениями. Эффекторные клетки двигательного анализатора дают начало пирамидному пути. Афферентные клетки коры двигательной области находятся в сложных ассоциативных отношениях со всеми другими клетками коры.
Само собой разумеется, что двигательные и чувствительные центры функционируют не изолированно, в отрыве от всего остального мозга, а в тесной связи со всей центральной нервной системой. В своей деятельности центры коры больших полушарий подчиняются общим закономерностям физиологии нервной системы, для изучения которых так много сделала русская физиологическая школа И.М. Сеченова, И.П. Павлова, Н.Е. Введенского и А.А. Ухтомского.
д) Асимметричные центры располагаются у подавляющего большинства людей в левом полушарии (у левшей часто в правом). Сюда относятся центры речи, чтения, письма и действования (праксии). Все эти центры являются ассоциативными. Они не связаны непосредственно ни с какими проекционными системами. Указанные центры гораздо менее «независимы», чем центры таких сравнительно элементарных функций, как функции движения и чувствительности. В акте речи, чтения, письма, праксии, конечно, участвуют различные области коры. Возможно, что эти функции требуют интегральной деятельности всей коры головного мозга. Однако не Подлежит сомнению, что различные доли мозга имеют далеко не одинаковое значение для указанной деятельности. Практически «центрами» мы должны именовать те участки коры, поражение которых особенно легко ведет к нарушению той или иной функции (рис. 50, с и б). Таков двигательный центр речи (Брока) или центр моторной афазии, локализующийся в левом полушарии (поля 44, 45). Поражение этого центра сказывается моторной афазией — больной понимает все, что ему говорят, но сам говорить не может.
Чувствительный (сенсорный) или слуховой центр речи, центр сенсорной афазии Вернике расположен в левом полушарии, в заднем отделе верхней височной извилины (поле 22). Патологический очаг в этой области сопровождается сенсорной афазией, т. е. нарушением понимания чужой речи при сохранившейся способности говорить. Речедвигательный и речечувствительный анализаторы являются основными анатомо-физиологичеекими компонентами второй сигнальной системы.
Физиология коры большого мозга

С функцией речи теснейшим образом связаны функции чтения и письма. Расстройство чтения (алексия) обнаруживается при очаге в области gyrus angularis левого полушария (поле 39). Местонахождение центра письма до сих пор твердо не установлено. Большинство авторов локализует его в заднем отделе второй лобной извилины в левом полушарии. Некоторые исследователи полагают, что центр письма совпадает с двигательной зоной для правой руки. Наконец, многие авторы вообще отрицают существование какого-нибудь участка в коре головного мозга, играющего роль центра письма. Нарушение письма — аграфию — эти авторы расценивают как частное проявление расстройства действования (праксии) или как результат нарушения функций ассоциативных путей, соединяющих зрительную область с центром руки.
Gyrus supramarginalis левого полушария (поле 40) связана с функцией праксии. Очаг в gyrus supramarginaiis дает апраксию, т. е. потерю, несмотря на отсутствие паралича, способности планомерно выполнять привычные двигательные акты, которым субъект обучился в течение жизни. Очаги в левом gyrus supramarginalis ведут к двусторонней апраксии.
Нижняя теменная долька относится к так называемым специфически человеческим образованиям головного мозга. Это филогенетически молодая область, не имеющая по своей архитектонике никакого гомолога у животных, связанная со сложной функцией целесообразного планомерного действования.
Важнейшей функцией коры головного мозга является ее психическая деятельность, связанная с интегративными функциями всего головного мозга. Очаги в самых различных участках головного мозга, достигнув определенных размеров, могут сопровождаться психическими нарушениями. Однако эти расстройства количественно и качественно различны в зависимости от локализации процесса. Если в реализации элементарных, точно локализуемых функций коры головного мозга принимает участие вся центральная нервная система, в первую очередь вся кора полушарий, то вместе с тем даже в наиболее сложных проявлениях деятельности коры различные области ее участвуют по-разному. Пока мы еще далеки от точного знания особенностей, характеризующих роль различных областей коры в сложных психических процессах.