Главная
Эту деятельность зрительного бугра нельзя представлять себе как пассивную функцию простой передачи кверху воспринятых импульсов. Физиологическое состояние самого бугра весьма существенно влияет на интенсивность сознательного восприятия корой раздражений, прошедших через него.
У высокоорганизованных животных ощущения воспринимаются и анализируются корковыми аппаратами. Однако опыты с удалением коры большого мозга у собак показывают, что собаки с неповрежденными зрительными буграми сохраняют способность воспринимать некоторые ощущения и реагировать на них соответствующими «выражающими движениями». Такие животные могут проявлять аффекты страха, гнева и др.
Исследования Геда и его сотрудников привели их к убеждению, что и у человека реакция на ощущения, связанная с чувством приятного или неприятного, зависит от зрительного бугра, что thalamus opticus является элементарным органом аффективного тона. В сложном механизме эмоций у человека зрительный бугор, несомненно, тоже играет важную роль.
Клинические наблюдения позволяют утверждать, что зрительный бугор имеет большое значение для так называемых психорефлексов — смеха, плача и др., так как его поражение часто сопровождается насильственным смехом (больной смеется, когда ему вовсе невесело) и насильственным плачем (больной плачет без серьезного повода, не будучи в состоянии удержаться от слез).
Благодаря связям с полосатым телом, красным ядром и другими подкорковыми моторными центрами зрительный бугор влияет на двигательные автоматизмы и инстинктивные движения. Thalamus opticus является важнейшим звеном афферентной части сложных рефлекторных дуг, осуществляющих эти автоматические и инстинктивные акты.
Нарушением связей зрительного бугра с корой больших полушарий, объясняют гиперпатию, т. е. патологически повышенную чувствительность к резким болевым и термическим раздражениям, которая наблюдается у больных с очагами в полушариях мозга. «Центральные боли», т. е. спонтанные, никаким внешним агентом не обусловленные, боли, наблюдающиеся у некоторых гемиплегиков на парализованной стороне, также стоят в зависимости от повреждений зрительного бугра и его связей с корой большого мозга.
2. Соrрus pineale — железа внутренней секреции. Особенно важную роль эпифиз играет в детстве, регулируя вместе с другими железами половое созревание. С годами функция железы снижается. Эпифиз прорастает соединительной тканью, в нем накапливается мозговой песок, состоящий главным образом из фосфорнокислой извести. Опыты Фуа, наблюдавшего преждевременное и усиленное развитие яичек, рост гребня и раннее появление инстинкта пения у молодых петушков после удаления у них эпифиза, а также клинические факты позволяют считать, что эпифиз задерживает развитие половой сферы. Выпадение или ослабление функции шишковидной железы в детском возрасте вызывает преждевременное половое созревание, pubertas praecox, и усиление роста. У взрослых мужчин с опухолями шишковидной железы обычно не наблюдается ни усиления роста, ни усиленного развития полового аппарата (рис. 30).
Шишковидная железа находится в тесной корреляции с зобной железой и особенно с гипофизом. Пинеальный гормон тормозит гонадотропный гормон гипофиза, стимулирующий деятельность половых желез. Экстирпация шишковидной железы вызывает увеличение мозгового придатка и гипертрофию эозинофильных клеток его передней доли. Изменения, наступающие в организме детей при деструктивных процессах в шишковидной железе (увеличение роста, усиленное развитие полового аппарата и вторичных половых признаков, преждевременное умственное развитие), связывают с гиперфункцией передней доли гипофиза, освободившейся от тормозящего влияния пинеального гормона. Гормон шишковидной железы регулирует также секрецию альдостерона корой надпочечников.
3. Corpus geniculatum mediale является первичным слуховым центром, у клеток которого прерываются волокна слухового пути. От него начинается новый пучок, идущий к коре височной доли головного мозга, к центру слуха.
4. Corpus geniculatum laterale является наиболее важным первичным зрительным центром, у клеток которого оканчивается большая часть волокон зрительного тракта. От него и от подушки бугра начинается центральный зрительный путь, который, пройдя через задний отдел внутренней сумки, направляется в виде пучка Грациоле к корковому центру зрения в затылочной доле мозга.
5. Regio hypothalamica — филогенетически один из самых древних отделов большого мозга. Физиология гипоталамической области еще недостаточно изучена, однако уже известные факты говорят о чрезвычайной важности и большом многообразии функций этой области.
Гипоталамическая область влияет на физико-химические свойства всех тканей и органов, до известной степени определяя их готовность к выполнению свойственных нм специфических функций. Большой мозг, в частности кора его, не составляет исключения из этого правила. Гипоталамическая область функционирует в тесном взаимодействии с ретикулярной формацией ствола головного мозга. Многочисленные клинические наблюдения и многообразные эксперименты, выполненные с помощью новейших методик (электрофизиологичсеких, радиологических и др.), показали, что гипоталамическая область осуществляет следующие физиологические функции: 1) кардио-васкулярную регулянию; 2) регуляцию температуры тела; 3) водного обмена; 4) углеводного; 5) жирового обмена; 6) регуляцию эндокринных функций; 7) осуществление сложных половых рефлексов; 8) регуляцию деятельности желудочно-кишечного тракта; 9) мочеотделения; 10) регуляцию ионной среды организма (гомеостаза); 11) участие в регуляции сна и бодрствования.
6. Corpus Luysii, s. nucleus subthalamicus в своей деятельности тесно связано с nucleus lenticularis, особенно с внутренней частью чечевицеобразного ядра, globus pallidus. Отдельные клинические факты дают основание некоторым авторам связывать с процессами в люисовом теле появление у больных своеобразных судорожных движений в противоположной половине тела, обозначаемых термином «гемибаллизм». При гемибаллизме в судорожных движениях принимают участие конечности голова и туловище. Движения грубы, размашисты, нецелесообразны, носят нередко вращательный характер, очень отдаленно напоминают движения бросания, швыряния (баллизм — от греческого ballo — бросаю).
7. Tuber cinereum — серый бугор основания мозга так тесно связан с воронкой гипофиза и самим мозговым придатком, что многие физиологи и клиницисты говорят о гипоталамо-гипофизарной или туберо-гипофизарной области как об едином комплексе.
Накопившийся экспериментальный и клинический материал позволяет уверенно говорить об отношении серого бугра к некоторым важнейшим жизненным функциям. Поражение его у людей и животных вызывает глубокие нарушения терморегуляции, несахарное мочеизнурение. Серый бугор регулирует деятельность гипофиза. По мнению многих авторов, tuber cinereum влияет на углеводный (преимущественно nucleus paraventricularis), водный и солевой обмен. Нарушения жирового обмена также могут быть обусловлены воздействием на серый бугор. Tuber cinereum имеет отношение и к функции сна.
Многие ядра гипоталамической области обладают специфическими секреторными функциями: они выделяют коллоид, подобный гормонам задней доли гипофиза. Этот факт «нейрокринии», впервые открытый Шаррером, в настоящее время признается подавляющим большинством исследователей (рис. 31).
8. Hypophysis — сложнейшая железа внутренней секреции, вырабатывающая большое число очень активных гормонов. Передняя доля гипофиза производит: 1) гормон роста (соматотропный), 2) фолликулостимулирующий гормон (пролан А), 3) лютеинизирующий гормон (пролай В), 4) тиреотропный, 5) панкреотропный и 6) адренокортикотропный гормоны (АКТГ), стимулирующие деятельность соответствующих желез, 7) не выделенные в чистом виде факторы, регулирующие углеводный, жировой, водно-солевой обмен.
Задняя доля выделяет: 1) вазопрессин, повышающий кровяное давление, 2) окситоцин, вызывающий сокращение матки, 3) антидиуретический гормон. Средняя доля — гормон меланофоров, расширяющий пигментные клетки лягушек, отчего кожа их становится темнее. Питуитрин, являясь вытяжкой из задней и промежуточной долей гипофиза, сочетает действие вазопрессина, окситоцина и антидиуретичеcкого гормона. Он вызывает сокращение мышцы матки, усиливает перистальтику желудка и кишок, повышает кровяное давление и снижает диурез.
Как все органы внутренней секреции, гипофиз выделяет свои гормоны в кровь. Однако данные эмбриологии и гистологии гипофиза в связи с некоторыми новыми физиологическими экспериментами позволяют считать, что гормоны гипофиза, помимо того, могут через воронку и серый бугор поступать и непосредственно в полость III желудочка.
В первую очередь это относится к гормонам задней доли.
Холоднокровные животные переносят полное удаление гипофиза. Теплокровные животные (кошки, собаки), у которых гипофиз экстирпирован без значительной травмы соседних участков головного мозга, также выживают, но у них обнаруживается ряд тяжелых расстройств: отставание в росте, обратное развитие половых желез, ожирение и пр. Нарушения обмена, связанные с удалением гипофиза, резко сокращают продолжительность жизни животного.
У человека заболевание передней доли гипофиза, ведущее к гиперфункции ее, что имеет место, в частности, при аденомах мозгового придатка, сказывается у взрослых клинической картиной акромегалии, у детей — гигантизмом. Гипофункция передней доли у детей сопровождается карликовым ростом (нанизм), у взрослых — остановкой дальнейшего роста, снижением половой функции, ожирением.
Заболевание гипофиза сказывается нарушением обмена веществ в форме своеобразного ожирения (dystrophia adiposo-genitalis) или резкого истощения (гипофизарная кахексия).
Положение гипофиза в тесном соседстве с нервными аппаратами гипоталамической области, с которыми он связан не только анатомически, но и эмбриологически («нейрогипофиз»), характер гормонов, им вырабатываемых, определяют роль гипофиза в эндокринной системе как железы-регулятора, функционирующей в постоянном контакте с вегетативными аппаратами подбугорной области. Гипофиз резко отличается от всех других желез внутренней секреции тем, что он вырабатывает огромное число гетерогландулотропных гормонов, которые действуют не сами по себе, а через другие эндокринные органы.
9. Трофические функции гипоталамической области. Многочисленные опыты подчеркивают особое место, занимаемое гипоталамическими нервными аппаратами в сложной системе, регулирующей трофическое состояние тканей организма. Некоторые французские авторы говорят о трофических заболеваниях сетчатой оболочки глаз в связи с гипоталамо-гипофизными нарушениями. Н.Н. Бурденко и Б.Н. Могильницкий, изучая роль нервнотрофического фактора в патогенезе круглой язвы желудка, наносили собакам ограниченную травму подбугорной области, после чего им удавалось наблюдать у животных геморрагические эрозии, острые и хронические язвы в слизистой оболочке желудка и двенадцатиперстной кишки.
Особенно демонстративные данные были получены в лаборатории А.Д. Сперанского. А.Д. Сперанский и его сотрудники вызывали хроническое раздражение строго определенного участка hypothalami, помещая стеклянный шарик величиной с горошину позади спинки турецкого седла. Шарик оказывает давление на заднюю часть серого бугра, corpora mamillaria и substantia perforata posterior, где образуется пролежень. Гипофиз в большинстве случаев непосредственно не страдает. Указанное воздействие на гипоталамическую область вызывает кровоточивость десен, отечность мягких тканей челюстей, разрыхление их и точечные кровоизлияния — картину, напоминающую цингу у человека. Позже появляются эрозии и язвы на губах, языке, под языком, на щеках, которые, постепенно прогрессируя, могут вызвать обширный дефект в щеке, как это бывает при «водяном раке» (пота). Часто развиваются «трофические» кератиты, которые могут повести к возникновению прободающих язв роговой оболочки. В желудочно-кишечном тракте постоянно наблюдаются кровоизлияния и изъязвления, располагающиеся стереотипно в определенных местах. Следовательно, патологический очаг, экспериментально вызванный в области серого бугра и соседних с ним участков гипоталамической области, ведет к развертыванию в организме животного обширного дистрофического процесса, типичного по характеру изменений на периферии, по локализации их и последовательности, с которой болезненные изменения поражают отдельные органы и участки тела. В человеческой патологии поражения гипоталамо-гипофизарной области не дают, как правило, таких трофических нарушений, что, по-видимому, объясняется не только иными соотношениями, имеющими место в организме человека, но и менее грубым характером воздействия патологического процесса на подбугорную область.
10. Общие закономерности деятельности гипоталамической области. В гипоталамической области существуют аппараты, регулирующие и висцеральные, и соматические функции. Regio hypothalamica интегрирует деятельность всех висцерально-иниервируемых органов и тканей, являясь высшим подкорковым центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Она является местом стыка механизмов нервной, эндокринной и гуморальной регуляции жизненных функций, аппаратом, способным переводить нервные импульсы в эндокринные (гуморальные) и гуморальные — в нервные, местом замыкания сложнейших рефлексов, состоящих не только из нейронов, но также из гуморальных звеньев. Новейшие морфологические, экспериментально-физиологические и клинические данные позволяют думать, что в гипоталамусе лежат нервные структуры, контролирующие деятельность отдельных вегетативных аппаратов и функциональных систем, ассоциативно-координаторные аппараты, образованные объединением ряда ядер или диффузным серым веществом гипоталамической области. Электрическим раздражением мамилло-инфундибулярного ядра можно вызвать расширение зрачка, воздействием на передний отдел гипоталамической области — значительное понижение кровяного давления, раздражением латеральной группы клеток — резкие изменения дыхания и т. д. Такие функции, как терморегуляция, гомеостаз, регуляция сна и бодрствования и некоторые другие, связанные с определенным характером деятельности множества органов и систем, не могут контролироваться одной небольшой группой клеток, а зависят от совместной деятельности многих ядер и диффузного серого вещества гипоталамуса.
Большой интерес представляет вопрос об отношении ретикулярной формации гипоталамической области к сетевидному образованию ствола головного мозга. Бесспорна тесная совместная деятельность обеих систем, соединенных обширными двусторонними связями.
«Следует допустить, что через гипоталамическую область происходит как мобилизация вегетативных и гуморальных механизмов в ответ на сигнализацию с разнообразных рецепторов, так и включение соматических механизмов при нарушении гомеостаза внутренней среды с целью устранения этих нарушений» (Н. И. Гращеиков).
Понятно, что все эти сложные реакции осуществляются неразрывным функциональным единством ретикулярных формаций и коры больших полушарий.
Гнпоталамическая область и синдром адаптации.
В настоящее время широко распространена концепция канадского патофизиолога Селье о стрессе (напряжение — термин заимствован из физики). Селье (как и И.П. Павлов) различают при болезни два ряда явлений: явления физиологической защиты и явления повреждения. Стресс возникает при воздействии на организм различных вредностей. Он ведет к мобилизации средств адаптации, дающих организму возможность приспособиться к новым условиям и выстоять в борьбе с болезнетворным фактором. Синдром адаптации носит общий характер и лишен специфичности. Стресс связан с функцией гипофиза, приводящей через адренокортикотропный гормон (АКТГ) к усилению стероидогенеза. Система гипофиз — АКТГ—кортикостероиды лежит в основе адаптационного синдрома и часто решает судьбу больного. Концепция Селье является односторонней: она подчеркивает значение эндокринного фактора и совершенно игнорирует нервные, в частности гипоталамические, механизмы, участвующие в организации стресса и приспособительных реакций организма.