Ретикулярная формация ствола головного мозга

Изучая строение ствола головного мозга на поперечных разрезах, производимых на различных уровнях, мы всюду встречаемся с сетевидным образованием, расположенным в центральной части покрышки ствола. Сетевидное образование — Formatio (или substantial reticularis — это комплекс нервных клеток и волокон. Сеть образована нервными клетками, которые разбросаны и имеют разнообразную величину и форму. Нервные волокна расположены внутри сети.
а) История. Эту недифференцированную клеточную сеть мозгового ствола впервые описал чешский анатом Леносек еще в 1855 г Дейтерс в 1865 г назвал ее сетевидным образованием. В работах В.М. Бехтерева (1886—1898) изучена морфология ретикулярной формации. Эдингер описывал сетевидное образование на различных уровнях ствола как «ассоциационные поля». По Kaпперсу (1921). ретикулярная формация занимает центральную часть каждой половины покрышки ствола и образует 4 ядра Физиология сетевидного образования была изучена мало, что объясняется его глубинным расположением, делавшим его малодоступным для эксперимента Локализация сетевидного образования в области ствола головного мозга его связи позволяли думать что в нем замыкаются сложные безусловные рефлексы мозгового ствола. С этим образованием связывали регуляцию дыхания, сердечной деятельности, кровообращения и рядa других жизненно важных вегетативных функций. К физиологии ретикулярной формации относятся знаменитые опыты И.М. Сеченова. позволившие отцу русской физиологии открыть центральное торможение и центральную стимуляцию спинальных рефлексов импульсами из «зрительных чертогов» лягушки, но в то время эти опыты не были увязаны с ретикулярной формацией. В 1937 г. И.С. Бериташвили высказал гипотезу, что основной функцией сетевидного образования является его общее тормозящее и облегчающее воздействие на рефлекторные реакции (главным образом спинного мозга).
Новая эпоха в изучении ретикулярной формации ствола головного мозга началась около 20 лет назад, когда калифорнийский физиолог Горацио Мэгун (1944—1954), а позднее он же совместно с итальянским физиологом Джузеппе Моруции (1949—1956) показали, что и самые различные корковые реакции и реакции, осуществляемые спинным мозгом, находятся под влиянием сетевидного образования. Открыть эти совершенно новые факты удалось благодаря современной электрофизиологической методике, небывало расширившей возможности экспериментатора. Одним из первых был установлен замечательный факт, что электрическое раздражение ретикулярной формации (с помощью вживленных в мозг электродов) у сонного или засыпающего животного сразу же резко изменяет электроэнцефалограмму, заменяя характерные для засыпания волны картиной, свойственной бодрствованию. Это дало основание говорить о «восходя» щей ретикулярной активирующей системе», куда относят сетевидное образование и пути, проводящие импульсы от него к коре головного мозга.
б) Филогенез и онтогенез ретикулярной субстанции. Сетевидная формация ствола головного мозга является филогенетически древним образованием. Уже у ежа она хорошо развита и делится на более или менее отграниченные ядра, соответствующие ядрам вышестоящих животных и человека. Сравнительно-анатомические исследования показывают, что величина ретикулярной формации по отношению к величине ствола, и особенно к величине коры больших полушарий головного мозга, в процессе развития уменьшается, что на более низких ступенях филогенетического развития сетевидное образование имеет большую структурную значимость, чем на высоких; у животных оно представлено относительно шире, чем у человека. Ретикулярная формация ствола развивается из висцерального листка медуллярной трубки. У человеческого плода структуры сетчатого образования получают особенно значительное развитие в последние месяцы перед рождением, что, по-видимому, связано с участием ретикулярной формации в регуляции дыхания, кровообращения и других жизненно важных функций. В постнатальном периоде обращает на себя внимание уменьшение относительных размеров и отставание темпов роста ретикулярной формации по сравнению с корой больших полушарий, что объясняется характерной для человека резкой «кортиколизацией» его большого мозга.
в) Морфология. Клетки сетевидного образования делятся по величине на 4 группы: гигантские, крупные, средние и мелкие, по форме — на многоотростчатые и малоотростчатые. Вариабильность клеток по величине и форме у человека более выражена, чем у животных, число мелких клеток у него также относительно больше. В сетевидном образовании отмечается значительное разнообразие синапсов. Новейшие гистологические, в частности цитоархитектонические, исследования показали, что ретикулярная формация не является совершенно диффузной, как об этом писали раньше, что она содержит несколько четко отграниченных клеточных групп, которые можно рассматривать как ядра. Называется различное число ядер — от двух до 40 и даже до 96. Более отчетливо дифференцируются четыре ядра: нижнее на уровне ядра блуждающего нерва, среднее на уровне ядер лицевого и слухового нервов, верхнее (ядро Бехтерева) на уровне ядра тройничного нерва и ретикулярное ядро среднего мозга по соседству с ядром глазодвигательного нерва. За пределами этих ядер расположены многочисленные рассеянные клетки ретикулярной формации.
Связи ретикулярной формации еще недостаточно изучены, но уже в настоящее время говорят о некоторых эфферентных и афферентных путях, обеспечивающих взаимодействие сетевндного образования с другими отделами нервной системы. Эфферентные пути: 1) нисходящие, ретикуло-спинальные; 2) восходящие пути к ростральным уровням головного мозга, ретикуло-церебральные (ретикуло-субталамические, ретикуло-таламические, ретикуло-педункулярные); 3) ретикуло-церебеллярные; 4) волокна, оканчивающиеся на других структурах мозгового ствола. Афферентные пути: 1) спино-ретикулярные; 2) кортико-ретикулярные (от всех областей коры больших полушарий); 3) церебелло-ретикулярные; 4) волокна, направляющиеся к ретикулярной формации от различных образований мозгового ствола. Ретикулярная формация не является изолированным образованием, она тесно связана с системами различных анализаторов и получает через них раздражения из внешней и внутренней среды.
г) Физиология. Исходя из «хаотической» структуры сетевидного образования, какой она описывалась в старых гистологических работах, в которых ретикулярная формация приравнивалась к нейропилю низших животных, можно было предположить, что она и возбуждается всегда диффузно, как единый аппарат, лишенный какой-либо дифференциации. Некоторые новые электрофизиологические работы говорили в пользу такого предположения. Так, при отведении потенциалов из одного (любого) участка сетевидного образования были записаны ответы на самые различные раздражения, нанесенные или на любой участок кожи, или на кору головного мозга, или на мозжечок. Другими словами, каждый участок сетевидного образования реагирует на любое раздражение, воспринятое организмом, независимо ни от характера (качества) раздражения, ни от места приложения раздражителя. Аналогичное явление было установлено также при отведении потенциалов с помощью микроэлектродов от единичного нейрона сетевидного образования (нейронография). Вместе с тем раздражение сетевидного образования в любом пункте его вызывает диффузную реакцию в обоих полушариях, лучше выраженную в передних отделах. Эта реакция, состоящая в подавлении медленной электрической активности коры и замене ее более быстрыми колебаниями потенциала, получила название «реакции пробуждения» или активации. Однако последующие микрофизиологические исследования показали, что ретикулярную формацию нельзя все-же рассматривать как единый центр, лишенный всяких топических особенностей.
Дыхательный центр располагается в ретикулярной формации на различных уровнях; понижение кровяного давления возникает при раздражении нейронов сетевидного образования, дающих начало ретикуло-сиинальным волокнам, кровяное давление повышается только при раздражении нейронов, не связанных с нисходящими ретикуло-спинальными волокнами. Рядом исследований доказано, что ретикуло-спинальные пути, облегчающие моторную спинальную активность, отходят от ствола мозга на всех уровнях, тогда как пути, тормозящие спинальную активность, отходят лишь от ограниченного участка продолговатого мозга. Некоторые исследователи даже полагают, что со временем будет, вероятно, доказано наличие специфических функций у каждого отдела ретикулярной формации, у каждого ядра.
Мэгун первый показал, что определенная область сетевидного образования ствола мозга оказывает регулирующее влияние не только на мотонейроны черепномозговых нервов, лежащие в стволе, но и на спинной мозг. Ретикулярную формацию ствола определяют как активатор, поддерживающий тонус межуточного мозга и коры больших полушарий, тонус, характеризующий бодрственное состояние животного. Выключение этого диффузного, неспецифического влияния вызывает сон.
Ретикулярная система до известной степени противопоставляется системе анализаторов. Последняя осуществляет специфическую деятельность: ее рецепторы, афферентные пути и центры анализируют и проводят определенные раздражения, связанные с качеством раздражителей (например, болевые, температурные, тактильные, проприоцептивные, зрительные, слуховые и др.) и в ответ на эти раздражения вызывают определенную двигательную (или секреторную, вазомоторную и т. д.) реакцию, адекватную силе, качеству и месту раздражения. Система ретикулярной формации не проводит никаких специфических афферентных импульсов к центрам коры полушарий и не связана с каким-нибудь одним анализатором, она посылает неспецифические импульсы, имеющие одинаковое значение для всей коры.
Сетевидное образование оказывает влияние и на чувствительную сферу: оно может тормозить или облегчать деятельность рецепторов, а также проведение афферентных импульсов по чувствительным путям. Электрофизиологами было экспериментально показано, что центральная нервная система не является органом, пассивно воспринимающим все чувствительные импульсы, идущие с периферии, что она активно отбирает их, пропуская к центрам чувствительности одни из них и блокируя другие. Этот отбор производится главным образом сетевидным образованием.
Постоянная активность сетевидного образования поддерживается нейрогуморальными факторами и афферентными импульсами. Мощными стимуляторами ее являются адреналин, углекислота, болевые раздражения и различные афферентные импульсы, приносимые тройничным нервом. Высокая активность сетевидного образования, как показали исследования советских авторов, поддерживается также корой. Эти данные подтверждают представления И.П. Павлова о взаимном влиянии коры и подкорки — о тонизирующем влиянии подкорковых образований на кору и регулирующем воздействии коры на подкорку.
Ретикулярная формация находится также под влиянием импульсов, идущих от мозжечка и подкорковых центров.
д) Фармакология. Ретикулярная формация в значительно большей степени, чем другие образования центральной нервной системы, чувствительна к различным химическим агентам. Ввиду этого можно допустить, что многие лекарственные средства, способные изменять деятельность головного мозга, имеют местом своего приложения ретикулярную формацию и через нее действуют на головной мозг. Особенно чувствительной оказалась ретикулярная формация к барбитуратам, малые дозы которых уже заметно угнетают ее активность. Наркотизирующие средства также воздействуют тормозящим образом на сетевидное образование раньше, чем на кору головного мозга, и многими фармакологами наркоз рассматривается как результат химического выключения тонизирующего влияния ретикулярной формации на кору. Аминазин (хлорпромазин) резко угнетает деятельность сетевидного образования. В ретикулярной субстанции установлена различная топография холин- и адрено-реактивных систем.
е) Ретикулярная формация и высшая нервная деятельность. Советские исследователи категорически возражают против попыток рассматривать ретикулярную формацию как аппарат высшей координации нервных функций и орган психической деятельности, стоящий над корой.
Роль сетевидного образования очень велика для всего организма и в частности для деятельности коры больших полушарий, но только не потому, что оно является «супракортикальным», надкорковым аппаратом для самых тонких и сложных функций, а потому, что сетевидное образование — центр корреляции висцеральных, жизненно необходимых, или, как говорят, витальных функций и носитель чрезвычайно мощных импульсов. Сетевидное образование регулирует дыхание, кровообращение, деятельность сердца и других внутренних органов, обмен веществ и многие другие вегетативные функции, гораздо менее дифференцированные, чем эпикритические корковые функции, н в то же время гораздо более мощные и необходимые для жизни, чем эти последние. Ретикулярная формация тонизирует кору головного мозга, заряжает ее нервной энергией, силой, но это «слепая сила», которая только создает необходимые условия для нормального функционирования коры головного мозга.
Сетевидное образование ствола головного мозга функционирует в тесном контакте с сетевидной формацией гипоталамической области. Нельзя считать сознание и память функциями сетевидного образования, эти проявления высшей нервной деятельности безусловно связаны с корой, хотя они могут весьма существенно страдать при поражении ствола головного мозга. То же относится к вопросу о локализации в сетевидном образовании «центра сна и бодрствования». Выключение (или угнетение) ретикулярной формации действительно вызывает у животного сон, связанный с блокадой потока мощных импульсов, которые в нормальных условиях, пройдя через сетевидное образование, доходят до коры и поддерживают состояние бодрствования. Наоборот, раздражение ретикулярной формации будит спящее животное. Эти факты не говорят о наличии специального центра сна и бодрствования в сетевидном образовании.
ж) Клиника. В настоящее время делаются попытки привлечь новые сведения о сетевидном образовании для объяснения ряда патологических состояний.
Результаты оперативного повреждения сетевидного образования у животных в условиях хронического опыта наводят на мысль, что длительно протекающие коматозные состояния часто зависят от поражения или функционального выключения ретикулярной формации. Описано много случаев глубокой комы у людей при травматических поражениях покрышки среднего мозга. Однако все эти факты вскрывают только один из вариантов патогенеза коматозного состояния. Последнее всегда связано с глубокими патологическими сдвигами (вторичными) в коре головного мозга, с грубой дезорганизацией ее деятельности. Кроме того, нельзя упускать из вида и то обстоятельство, что поражение мозгового ствола, воздействуя на центр кровообращения, лежащий в стволе, может легко вызвать расстройство кровообращения и дыхания с явлениями дисгемии и аноксии в коре больших полушарий, вполне достаточными для объяснения механизма комы.
С повреждением или нарушением функций ретикулярной формации отдельные авторы склонны связать некоторые формы пластической мышечной гипертонии, дрожания, паркинсонизма и другие болезненные состояния.
Допускают, что многие заболевания внутренних органов (в частности сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта), в патогенезе которых значительную роль играет нервный или психический фактор, могут иметь своей непосредственной причиной нарушение регулирующих влияний со стороны ретикулярной формации.
Некоторые глубокие невротические расстройства также связываются с дисфункцией сетевидного образования.
Как видно из сказанного, многие вопросы, касающиеся ретикулярной формации ствола головного мозга, еще не решены. В новых работах, посвященных исследованию так называемых недифференцированных структур ствола, установлено много кардинально важных, чрезвычайно ценных фактов, некоторые из них носят характер первоклассных открытий.