Главная
Метамер, кроме спинномозгового сегмента (нейротом), включает участок кожи (дерматом), мышцы (миотом), кости (склеротом) и внутренностей (спланхиотом), иннервируемые этим сегментом. Метамерия свойственна всем позвоночным животным и большинству беспозвоночных. Особенно наглядно метамерный тип строения тела выступает у членистых червей, тело которых состоит из большего или меньшего количества почти одинаковых члеников, или сегментов. У высших позвоночных, особенно у человека, метамерия в значительной степени сглажена вследствие большой дифференциации отдельных участков тела и приспособления их к специфическим функциям. В центральной нервной системе высших животных развивается мощный аппарат, в котором никакой сегментарности заметить уже нельзя, — это полушария головного мозга, аппарат, оказывающий влияние на деятельность нижележащих нервных механизмов. Это так называемый надсегментарный отдел центральной нервной системы. Ему до известной степени противопоставляют сегментарный аппарат центральной нервной системы, к которому относят мозговой ствол и спинной мозг.
Сегментарный аппарат, филогенетически гораздо более старый, чем полушария головного мозга, характеризуется, в частности, тем, что стоит в непосредственной связи с периферией, с рабочими органами, так как содержит ядра черепномозговых и спинномозговых нервов.
Из всех отделов центральной нервной системы спинной мозг на пути своей эволюции подвергся наименьшим изменениям, сохранив многие черты, характерные для нервного сегментарного аппарата низших животных. Каждый сегмент спинного мозга снабжает двигательными волокнами определенный участок мышечной системы и чувствительными — участок кожи, причем области двигательной и чувствительной иннервации, связанные с одним сегментом, расположены по соседству или даже совпадают.
Собственный аппарат спинного мозга, обеспечивая спинномозговую двигательную и чувствительную иннервацию определенных участков — метамеров — тела, является базой для ряда рефлекторных актов.
В простом безусловном спинномозговом рефлексе приводящим коленом является чувствительный нерв, отводящим — двигательный нерв, центром — клетка передних рогов спинного мозга. Примером такого рефлекса может служить коленный рефлекс: удар молоточком по собственной связке надколенника вызывает у всех здоровых людей сокращение четырехглавой мышцы бедра, что сказывается разгибанием голени (рис. 13).
Нейрофизиологические исследования последних лет дают основание многим авторам говорить не о рефлекторной дуге, а о «рефлекторном круге» (или «рефлекторном кольце»), так как проприорецепторы, воспринимающие рефлексогенные раздражения («мышечные веретена»), находятся под регулирующим влиянием γ-мотонейронов передних рогов, а направляют свою сигнализацию к малым α-мотонейронам, определяющим готовность мышцы к ответной (рефлекторной) реакции. Таким образом, импульсы, возникающие в переднем роге, возвращаются туда же к клеткам переднего рога. Возбудимость проприорецепторов на периферии и спинномозговых рефлекторных центров регулируется также эффекторными импульсами из центральной нервной системы (через пирамидный путь, ретикулоспинальные, вестибуло-спинальные и другие пути).
Чувствительное раздражение, воспринятое концевым нервным аппаратом, заложенным в связке, проводится кверху по n. saphenus, по волокнам заднего корешка передается клетке переднего рога, откуда идет уже двигательный импульс к четырехглавой мышце, вызывающий ее сокращение.
Рефлекс сохраняется до тех пор, пока целы указанные структуры. Этот факт имеет огромное значение для клиники нервных болезней, где исследование рефлексов является основным методом изучения больного.
Сложные безусловные рефлексы связаны с деятельностью мозгового ствола, где расположены структуры таких рефлексов, как зрачковый, чихательный, рвотный и др.
В зависимости от местоположения чувствительных нервных приборов, с которыми связаны рефлексы, спинномозговые рефлексы делятся на: а) проприоцептивные, б) экстероцептивные и в) интероцептивные.
а) Проприоцептивные рефлексы возникают в ответ на раздражения, воспринимаемые рецепторами, заложенными глубоко — в сухожильных влагалищах, связках, суставных сумках, надкостнице, мышцах и т. д. Сюда относятся так называемые сухожильные, периостальные рефлексы.
б) Экстероцептивные рефлексы связаны с рецепторами, заложенными в коже, слизистых оболочках глаза, полости носа, рта. К этой группе относится, например, брюшной рефлекс — сокращение мышц передней брюшной стенки при штриховом раздражении кожи живота.
в) Интероцептивные рефлексы возникают в ответ на раздражения, идущие из внутренних органов: рефлекторное опорожнение мочевого пузыря при раздражении слизистой шейки пузыря накопившейся мочой, рефлекторное расслабление сфинктера прямой кишки при ее раздражении каловыми массами и пр.
Каждый из спинномозговых рефлексов осуществляется не одним, а несколькими сегментами спинного мозга, но с преимущественным участием одного из них. Координированная деятельность сегментарного аппарата спинного мозга возможна вследствие существования в спинном мозгу межсегментарных связей.
Тонус. Мышечным тонусом называется степень напряжения покоящейся мышцы. В нормальных условиях мышца никогда не бывает совершенно расслабленной, а всегда несколько напряжена, тонизирована. Тонус играет большую роль в течении двигательных актов, а также в статике всего тела и отдельных его частей. Нервных аппаратов, регулирующих функцию тонуса, много. На тонус влияют импульсы, идущие от коры головного мозга, от полосатого тела, красного ядра, мозжечка и других участков центральной нервной системы. Ho сегментарный аппарат спинного мозга осуществляет и самостоятельно функцию тонуса — рефлекторным путем. Спинномозговая дуга для тонуса может быть представлена в виде рефлекторной дуги для сухожильного рефлекса. Напряжение мышцы поддерживается импульсами, идущими к ней от клеток переднего рога спинного мозга (γ-мотонейронов) через двигательные нервные волокна, клетки же эти стимулируются к тоногенной деятельности постоянными чувствительными импульсами, исходящими от самой мышцы, сухожилий, суставов, а также от кожных покровов (γ-петля).
Трофические влияния спинного мозга. Вегетативная иннервация. Клетка переднего рога спинного мозга является трофическим центром для иннервируемой ею мышцы. Мышца, лишенная связи со своим трофическим центром, атрофируется, причем активная сократительная ткань мышцы заменяется соединительной тканью. Клетки боковых рогов спинного мозга оказывают трофическое влияние на кожу и ее придатки, на подкожную клетчатку. Они же посылают через передние корешки волокна, обеспечивающие секреторную деятельность желез, от них исходит и сосудодвигательная иннервация. На уровне C8—D1 находится цилио-спинальный центр Будге, centrum cilio-spinale, расширяющий зрачок. Спинномозговая иннервация внутренних органов связана с клеточными группами боковых рогов спинного мозга, лежащими на различных уровнях его, и с деятельностью conus medullaris. Последний содержит центры, регулирующие деятельность прямой кишки, мочевых и половых органов.
2. Рефлекторная деятельность спинного мозга в эксперименте. Классическим объектом для изучения рефлекторной деятельности спинного мозга является спинальное животное, спинной мозг которого путем перерезки полностью отделен от вышележащих отделов центральной нервной системы. Чаще всего пользуются при этом лягушками. Физиологический эксперимент убеждает в том, что спинальная лягушка способна на ряд рефлекторных двигательных актов.
а) Защитный сгибательный рефлекс. Он возникает в ответ на механическое или химическое раздражение задней лапки. Раздражаемая (щипком пинцета или фильтровальной бумажкой, смоченной слабым раствором уксусной кислоты) лапка, сгибаясь притягивается к животу.
б) Защитный рефлекс потирания задней лапкой. При раздражении кожи туловища задняя лапка притягивается к раздражаемому участку и потирает его.
в) Обнимательный половой рефлекс. Его можно наблюдать у лягушки-самца только весной в период полового влечения. Надавливание на мозолистый нарост на большом пальце передней лапки вызывает у спинального животного обнимательное движение обеими передними лапками.
г) Рефлекс разгибания. связанный с локомоцией. Давление на вентральную поверхность стоп обеих задних лапок вызывает разгибание конечностей, напоминающее сильное разгибание задних ног нормальной лягушки при попытке животного выползти из сосуда, в котором он находится.
Шеррингтон сформулировал закон конечного общего пути, заключающийся в том, что последний этап, состоящий из двигательных нейронов передних рогов, не может быть одновременно использован антагонистическими рефлексами. Конечный общий путь находится под постоянным воздействием многообразных антагонистических импульсов. Однородные влияния суммируются, усиливая деятельность последнего общего этапа. Из двух разнородных импульсов одни непременно тормозится, а другой овладевает рабочим органом. Нельзя одновременно получить у животного сгибательный и разгибательный рефлекс. Явления реципрокной иннервации были впервые открыты Н.Е. Введенским. Реципрокная иннервация состоит в расслаблении антагонистов при каждом сокращении агонистов. Процесс возбуждения в одних нервных центрах вызывает торможение других. Нервные центры взаимно действуют друг на друга (reciproquement — взаимно).
3. Спинальный автоматизм. Для человеческой патологии имеет большое значение знакомство с упомянутыми защитными рефлексами. Их можно вызывать не только у спинальной лягушки, но и у собаки с перерезанным спинным мозгом. У собаки, у которой спинной мозг перерезан в нижнегрудном отделе, наблюдается картина полного паралича задних конечностей. Если же уколоть одну из парализованных лап иголкой, она тотчас же отдергивается вследствие рефлекторного сокращения сгибателей.
У человека наблюдать изолированную деятельность сегментарного аппарата спинного мозга в нормальных условиях, конечно, невозможно из-за постоянного влияния на него головного мозга. Ho в клинике нервных болезней нередко бывают случаи, когда связи спинного мозга с головным прерываются патологическим процессом и когда большее или меньшее количество метамеров тела оказывается связанным только с сегментарным аппаратом спинного мозга, освобожденным от контролирующего и регулирующего влияния надсегментарных образований. Тогда и у человека можно наблюдать явления спинального автоматизма. Так называют рефлекторную деятельность спинного мозга, освобожденного от влияния высших нервных аппаратов. Травма спинного мозга в грудном отделе его, опухоль, сдавливающая спинной мозг в этой области, или воспалительный процесс сопровождаются нередко параличом нижних конечностей и отсутствием чувствительности в них. Больной произвольно не может даже пошевелить ногой; прикосновения к ногам или укола их он не чувствует, так как раздражения, наносимые на ноги, не могут быть доведены до органа сознания — головного мозга — вследствие выключения в спинном мозгу путей, проводящих чувствительность. Ho стоит только сильно уколоть парализованную и нечувствительную ногу иголкой, как она — независимо от воли больного и при отсутствии всякого ощущения боли — с силой сгибается, остается некоторое время в таком согнутом положении и потом постепенно вновь выпрямляется. Это так называемый защитный рефлекс, который следует расценивать как частное проявление спинального автоматизма.
4. Функции проводящих путей спинного мозга. Проводящие пути спинного мозга, идущие в составе его столбов, передают двигательные импульсы от моторной области коры и других двигательных центров головного мозга клеткам передних рогов (двигательные пути) или же проводят чувствительные импульсы с периферии к вышележащим чувствительным аппаратам центральной нервной системы (чувствительные пути). Проводящий аппарат спинного мозга, таким образом, является непременным звеном в связи центров головного мозга с периферией, с рабочими органами.