Главная
1. Нервные клетки содержатся в сером веществе головного и спинного мозга, в ганглиях черепномозговых, спинномозговых нервов и вегетативной нервной системы.
Величина нервных клеток колеблется от 4 до 150 μ. Форма их также очень разнообразна: они бывают круглые, овальные, пирамидные, веретенообразные, грушевидные, многоугольные. Характерной особенностью нервных клеток является их отростчатость. Форма клетки до известной степени зависит от количества ее отростков, места их от хождения и длины. Среди отростков нервной клетки различают дендриты и нейрит.
Дендриты, или протоплазматические отростки, отходят от клетки в различном количестве, бывают разнообразной длины и формы. Они начинаются широким основанием и затем ветвятся, подобно дереву, откуда и произошло их название (dendron — по-гречески дерево).
Нейрит (аксон, или осевоцилиндрический отросток) обычно у клетки только один. Отходит он от тела клетки или одного из дендритов. Нейрит тоньше дендритов. Поперечник его в физиологических условиях одинаков на всем протяжении отростка. Осевоцилиндрический отросток не ветвится. Длина его может быть очень значительной: у крупных позвоночных животных нейриты двигательных клеток бывают протяжением в несколько метров. У человека пирамидный пучок, образованный нейритами клеток коры передней центральной извилины, простирается до крестцовых сегментов спинного мозга. Нейрит клетки переднего рога спинного мозга выходит на периферию в составе переднего корешка, вступает в тот или иной периферический нерв (например, в п. ischiadicus) и тянется, нигде не прерываясь, до мышцы, где образует двигательный концевой аппарат. Тело нервной клетки и дендриты представляют часть нейрона, приспособленную к восприятию и накоплению нервных импульсов, притекающих к данному нейрону от других нервных клеток или непосредственно от рецепторов. Аксон специализирован в направлении проведения импульсов от нервной клетки на другие нейроны или непосредственно на рабочий аппарат. Аксон отличается от дендритов своими структурными особенностями и физиологическими свойствами.
Нервные клетки, взятые из различных мест нервной системы, отличаются одна от другой. Клетки Пуркинье характерны для мозжечка, пирамидные клетки — для коры полушарий, клетки с Т-образным отростком — для межпозвоночных узлов и т. п.
Нервная клетка, как и всякая соматическая клетка, имеет клеточное тело, ядро, центральный аппарат Гольджи, митохондрии и клеточные включения. Ho, кроме этого, она содержит еще и некоторые специфические составные части, а именно: тигроидное вещество Ниссля и нейрофибриллы.
Ядро нервной клетки имеет шаровидную или пузырькообразную форму и отличается сравнительно большими размерами. Оно бедно хроматином и включает крупное ядрышко. Из общего количества органических веществ, содержащихся в ядрах нервных клеток, от 20 до 45% приходится на долю нуклеиновых кислот. В ядрах много дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Ядрышко содержит рибонуклеиновую кислоту (РНК) и ДНК.
Тигроидное вещество было впервые обнаружено и изучено Нисслем; иначе оно называется глыбками, или тельцами Ниссля, или хроматофильной субстанцией (рис. 4).
Хроматофильная субстанция клеток хорошо выявляется при окраске гистологических срезов тионином или толуидинблау по классическому методу Ниссля. Хроматофильная субстанция может иметь вид более или менее крупных глыбок, мелких зерен, черточек. Расположение ее в разных клетках также различно. Нервные клетки можно классифицировать по количеству тигроидного вещества и способу его распределения. Из всех морфологических частей нервной клетки хроматофильная субстанция наиболее чувствительна ко всяким физиологическим и патологическим факторам. Изучение морфологии хроматофильного вещества занимает поэтому очень видное место в гистопатологических исследованиях.
Тигроидные зернышки обнаруживаются в теле клетки, в дендритах, но не встречаются в нейритах. Они имеют белковый характер, содержат железо и фосфор.
Гистохимические исследования показали, что тигроид является нуклеопротеидом, что в его состав входит РНК.
Много споров вызвал вопрос о прижизненном существовании телец Ниссля и их функциональном значении. Некоторые авторы отрицали наличие хроматофильных глыбок в протоплазме живой нервной клетки и склонны были считать их артефактом, искусственным образованием, возникающим в процессе фиксации материала и обработки гистологического среза.
Для гистопатолога важно, что нормальная нервная клетка, обработанная определенным образом, всегда обнаруживает в своем клеточном теле тигроидное вещество, количество и расположение которого характерны для клеток данной группы, и что обнаружение отклонений всегда указывает на более или менее значительную патологию. Наиболее распространен в настоящее время взгляд на хроматофильную субстанцию как на источник материала, потребляемого нервной клеткой при ее деятельности. Фазово-контрастная микроскопия установила, что тигроид может быть обнаружен в живой клетке.
Нейрофибриллы обнаруживаются при импрегнации нервных элементов серебром по методам Бильшовского, Кахала и пр. Они представляют собой тончайшие нити, располагающиеся как в теле клетки, так и в ее отростках, причем в теле клетки фибриллы в большинстве случаев имеют сетчатое расположение, в отростках же проходят параллельными пучками. Нейрофибриллы играют основную роль в передаче нервных импульсов.
По отношению к различным вредностям нейрофибриллы оказываются значительно более выносливыми, чем другие элементы нервной клетки. Однако при различных болезненных состояниях и фибриллы нередко подвергаются весьма существенным изменениям.
В нервных клетках часто находят желтовато-бурый пигмент — липофусцин. Пигмент этот откладывается в результате жизнедеятельности клетки. У молодых людей желто-бурого пигмента в нервных клетках мало, у стариков — много. Первые зернышки пигмента обнаруживаются у человека уже на 3—4-м месяце жизни, а в некоторых нервных клетках — даже в последние месяцы внутриутробной жизни. Раньше, чем в других нервных клетках, зерна пигмента появляются в клетках межпозвоночных и симпатических узлов.
Некоторые нервные клетки содержат черно-бурый пигмент, относящийся к меланинам. Такие клетки расположены только в немногих определенных местах, как substantia nigra, ala cinerea, locus coeruleus. B других областях нервной системы черно-бурый пигмент появляется только при тяжелых истощающих болезнях
2. Нервные волокна. Главной составной частью нервного волокна является отросток нервной клетки, образующий как бы ось волокна. Большей частью это нейрит (аксон). Нервный отросток окружен оболочками, вместе с которыми он и образует волокно.
Нервные волокна делятся на мякотные и безмякотные. Первые имеют миелиновую оболочку, одевающую нейрит, вторые лишены мякотной оболочки. В центральной и периферической нервной системе преобладают мякотные волокна; в симпатическом отделе вегетативной нервной системы — безмякотные. В месте отхождения нервного волокна от клетки и в области перехода его в конечные разветвления нервные волокна могут быть лишены всяких оболочек, и тогда они называются голыми осевыми цилиндрами.
Мякотное нервное волокно, входящее в состав периферического нерва, состоит из осевого цилиндра, расположенного в центре волокна, миелиновой, или мякотной, оболочки, одевающей осевой цилиндр, и шванновской оболочки (рис. 5).
Осевой цилиндр состоит из нейрофибрилл. Мякотная оболочка содержит большое количество веществ липоидного характера, известных под названием миелина.
Миелиновая оболочка нервного волокна местами прерывается, образуя так называемые перехваты Ранвье. В области перехватов осевой цилиндр прилежит непосредственно к шванновской оболочке.
Участок нервного волокна, расположенный между двумя перехватами, называют сегментом волокна. В каждом таком сегменте на окрашенных препаратах можно видеть ядро клетки шванновской оболочки. Оно лежит приблизительно посередине сегмента и окружено протоплазмой шванновской клетки, в петлях которой и содержится миелин.
Между перехватами Ранвье миелиновая оболочка также не является сплошной. В толще ее обнаруживаются так называемые насечки Шмидт-Лантермана, идущие в косом направлении.
Шванновские клетки имеют общее происхождение с нервными элементами. Они сопровождают осевой цилиндр периферического нервного волокна подобно тому, как глиозные элементы сопровождают осевые цилиндры в центральной нервной системе, поэтому шванновские клетки иногда называют периферической глией.
В центральной нервной системе нервные волокна не имеют шванновских оболочек. Роль шванновских клеток здесь выполняют элементы олигодендроглин.
Безмякотное нервное волокно лишено миелиновой обкладки и состоит только из осевого цилиндра и шванновской оболочки.
С помощью электронной микроскопии и гистохимии показано, что шванновский синцитий тесно связан с обменом и с функцией аксона и нервных окончаний.
3. Невроглия представляет собой поддерживающую ткань нервной системы — строму, в которой расположены элементы нервной паренхимы — нервные клетки и их отростки.
В зрелой глиозной ткани различают три вида клеток: 1) крупные многоотростчатые астроциты («паукообразные» клетки), 2) менее крупные, мало ветвящиеся элементы олигодендроглии и 3) мелкие клетки микроглии (рис. 6).
Астроциты и олигодендроглия относятся к макроглии, имеющей эктодермальное происхождение. Иначе она называется эктоглией.
Микроглия образована мелкими клетками с темными ядрами и короткими, сильно ветвящимися отростками.
Микроглия иногда называется ортегаглией по имени испанского исследователя Рио ортега, который особенно много сделал для ее изучения.
По мнению большинства авторов, микроглия имеет мезенхимное происхождение и проникает в нервную систему вместе с сосудами. Отсюда ее третье название — мезоглия.
Невроглия выполняет важные и разнообразные функции. Она прежде всего играет роль опорной ткани для нервной паренхимы. Эту функцию выполняют главным образом астроциты, создающие невроглиальный синцитий, который очень напоминает по своему характеру ретикулярную соединительную ткань.
Олигодендроглия образует миелиновые оболочки мякотных волокон центральной нервной системы.
Невроглия несет также защитную функцию, образуя как бы дополнительный барьер к ретикуло-эндотелиальной системе сосудов мозга.
Особенно велика роль невроглии и в первую очередь микроглии при всяких патологических процессах: в адсорбции веществ, проникающих в мозг кровеносным или ликворным путем, в активном фагоцитозе микроорганизмов (особенно при спирохетозах мозга — при возвратном тифе, прогрессивном параличе), в выведении из пределов нервной ткани продуктов ее распада. Макроглия, обладающая волокнообразующей функцией, принимает значительное участие в рубцовом замещении дефектов ткани.
Невроглии, специально макроглии, приписывают и внутрисекреторную деятельность.
4. Соединительная ткань представлена в центральной нервной системе оболочками головного и спинного мозга, сосудами, проникающими вместе с pia mater в вещество мозга и plexus diorioideus желудочков.
В периферических нервах соединительная ткань образует оболочки, одевающие нервный ствол (эпиневрий), отдельные пучки его (периневрий) и нервные волокна (эндоневрий). В оболочках проходят сосуды, питающие нерв.
Таким образом, помимо опорной функции, мезенхимные производные мозга и периферической нервной системы выполняют важную роль, снабжая нервную ткань кровью. Особенно велико значение сосудисто-соединительнотканного аппарата в деле защиты нервной ткани от различных вредностей и борьбы с вредностями, уже проникшими в центральную нервную систему или в периферический нерв.